- ominaisuudet
- Ulkomuoto
- gametofyytin
- Sporophyte
- Elinkaari
- Taksonomia
- Joitakin maksan viertäjien tilauksia
- Tilaa Calobryales
- Tilaa Jungermanniales
- Tilaa Metzgeriales
- Tilaa Sphaerocarpales
- Marchantiales-järjestys
- Tilaa Monocleales
- Elinympäristö ja levinneisyys
- Hoito
- sairaudet
- Viitteet
Maksasammalten (Hepaticophyta) on yksi kolmesta pääjakson vastaava sammalten (sammalten) ryhmä. Niitä pidetään kasveina, jotka ovat läheisimmissä suhteessa maata kolonisoiviin kasvien esi-isiin. Ne tunnustetaan ei-vaskulaarisiksi lajeiksi, joita hallitsee pysyvä gametofyytti.
Sen perusmorfologia on litistynyt, kapeneva tai lohkoinen talli, joka muistuttaa lehteä (lehdet), kuten edustavan lajin Marchantia polymorpha tapauksessa. Itse asiassa, maksan virheet ovat niin kutsuttuja, koska niiden talluksen lohko muistuttaa ihmisen maksaa.

Marchantia polymorpha: n talvi. Lähde: Brunnenlebermoos_Marchantia_polymorpha_Regen_nahe_Viechtach-001.jpg: OhWehderivative work: Bff
Nämä lajit ovat olleet niin menestyviä, että ne ovat sopeutuneet kaikkiin maapallon elinympäristöihin ja monimuotoistuneet yli 7000 lajiin. Heidän lisääntymisensä voivat olla seksuaalisia tai epäseksuaalisia; ensimmäisessä tapauksessa itiöiden kautta, ja toisessa tallihajoamisen ja silmujen tuotannon kautta.
Lisääntymisrakenteet kehittyvät erillisiksi gametofyyteiksi. Urosten kohdalla heidät tunnetaan nimellä antheridia, ja naaraiden kohdalla ne tunnetaan arkegoniana. Lisääntymistä edel- lyttää veden saatavuus ympäristössä sukusolujen liikkumisen helpottamiseksi.
Nämä kasvit vangitsevat vettä aina, kun se koskettaa niiden pintaa, mutta niillä ei ole kynsinauhaa kuivumisen estämiseksi. Vaikka näillä kasveilla ei ole stomataa, kaasunvaihto on havaittu niissä rakenteiden ansiosta, jotka täyttävät samanlaisen funktion.
ominaisuudet
Ulkomuoto
Maksanvalmisteet kehittävät nauhamaisen tai lohkoisen tallin. Muilla lajeilla on lehtipuinen talli ja pinnallisesti samanlainen kuin sammalta, eli lehtiä, varret ja juurakot.
Talvisen alaosaan muodostuu rhotsoideja (yksisoluisia), jotka muistuttavat juurten toimintaa. Nämä rhisoidit auttavat kiinnittämään kasvin substraattiin tai maahan.
Maksakukot ovat pieniä kasveja, joita ei ole kovin havaittavissa ja joiden esiintyminen on rajoitettu erittäin kosteisiin ympäristöihin.
Maksakukkaissa ei ole stomataa, mutta niissä on ilmakammioita, jotka koostuvat pystysuorista, haarautuvista fotosynteesisolujen riveistä. Jokaisessa näistä kammioista on yläosassa huokos, jonka kautta kaasut vaihdetaan.
Toisin kuin stomata, näissä ilmakammioissa on aina avoimet huokoset, eikä niitä voida sulkea.

Maksan virukset voivat lisääntyä aseksuaalisesti etenemisellä tai silmukalla. Lähde: Ryan Hodnett
gametofyytin
Gametofyytti on hallitseva elinvaihe maksan virreissä. Joskus gametofyytin vegetatiivinen osa koostuu kalulideista, joissa on kaksi sivuttaista riviä filidiaa.
Lisäksi siinä on ventriaalinen ampigastrosirivi (pienet filidiat, jotka on kiinnitetty caulidiumiin); kun taas muina aikoina gametofyytillä on vain tallusmuoto. Protonema (ensimmäinen rihmoinen ja haarautunut elin) on pieni ja sen muoto on lehtinen.
Gametofyyteissä sukupuolielinten lisääntymisrakenteita kehitetään niiden luonteesta riippuen pitkällä filamentilla, jonka pää tuottaa sateenvarjon kaltaisen muodon (arkegonian tapauksessa), tai litistetyn tyynyn tai linssin muodon (anheridian tapauksessa)).

Arkegonia ja niiden erityinen sateenvarjo. Lähde: Ryan Hodnett
Myös gametofyytti sisältää terpeeni- ja seskviterpeenipolymeerejä, jotka emittoivat luonteenomaista tuoksua. Kudoksia muodostavat solut ovat muodoltaan monikulmaisia, soluseinämissä on selluloosaa, ne ovat paksunnettuja ja kykeneviä absorboimaan vettä kaasumaisessa tilassa.
Papillaa, ryppyjä ja trikoomeja nähdään gametofyytin pinnalla.
Sporophyte
Sporofyytin tapauksessa sporogoniumina tunnetussa rakenteessa ei ole korkkia, kuten sammaloissa. Sitä vastoin pylväsrinnassa on elaterit (steriilit pitkänomaiset solut), jotka sijaitsevat sporogeenisessa pussissa ja on sijoitettu spiraalisesti vahvistetuille kalvoille.
Elaterit ovat rakenteita, jotka auttavat leviämään itiöihin.
Elinkaari
Maksan viertäjien elinkaari alkaa haploidisten itiöiden vapautumisella sporangiasta, josta muodostuu gametofyytti. Itiöt leviävät tuulen tai veden välityksellä ja itäessään ne kehittävät tallin, joka on kiinnittynyt substraattiin hienoilla trikosoomilla, joita kutsutaan risoideiksi.
Uros- ja naispuolinen gametangia kehittyy erikseen yksittäisissä kasveissa. Miespuoliset sukusolut poistuvat antheridiasta ja kulkevat kohti naispuolista gametangiumia tai arkegoniumia siirtyen siipien läpi, jotka auttavat heitä “uimaan”, kunnes ovat saavuttaneet määränpäähänsä. Lisäksi nämä solut houkuttelevat kemotaktisesti.
Kun hedelmöitys tapahtuu, päiviä myöhemmin tsygootti kasvaa ja muodostaa monisoluisen alkion, josta syntyy pieni ja soikea sporofyyti tai sporogonium, jota ylläpitävät vanhemmat gametofyytit. Kypsä itiökasvi kasvaa ja tunnetaan sienenä ja tuottaa sitten meioosista itiöitä.

Maksan virusten (Marchantia polymorpha) elinkaari. Lähde: LadyofHats
Maksakukka voi lisääntyä myös epäsuontaisesti levittämällä lehti- tai tallusfragmentteja tai muodostamalla pieniä kudospalloja, joita kutsutaan silmuiksi tai leviämiksi.
Tämän tyyppisessä lisääntymisessä pienet silmut ovat kokonaisia ja ehjiä kappaleita, jotka muodostuvat tallin pinnalle ja liikkuvat pois siitä, kun sadepisarat putoavat ja voivat johtaa uuteen gametofyyttiin.
Taksonomia
-Kingdom: Planeetat
-Superfiili: Alkio
-Filo: Marchantiophyta (Hepaticophyta)
Maksanvalmistuksessa tunnetaan tällä hetkellä kolme luokkaa: Haplomitriopsida, Jungermanniopsida ja Marchantiopsida.
Joitakin maksan viertäjien tilauksia
Tilaa Calobryales
Se vastaa hyvin primitiivisiä maksan virreitä, sammalta näyttäviä, niillä on juurakot ja ilmakehän parenhyma.
Tämän ryhmän sporofytit kehittävät kapselin, joka avautuu raon läpi koko pituudeltaan. Yksi tämän ryhmän lajeista on Calobrya haplomitrium, erittäin yleinen Pohjois-Euroopassa.
Tilaa Jungermanniales
Tässä järjestyksessä ovat kärkiset maksavanteet. Lehdet on järjestetty gametofyytissä kahteen riviin, ja niillä on paljon morfologista muotoa, vaikka niissä ei ole kylkiluita ja heillä on myös ilmatiloja parenkyymassa.
Toisinaan caulidium näyttää rivin lehtiä, joka tunnetaan nimellä anfigastrum, joka lisää vedenkeruupintaa.
Tässä järjestyksessä on mahdollista, että lehtien alapinnalla on pohjavesitasku, joka on hyvin ominaista epifyyttisille ja saxícola-lajeille; tämä rakenne antaa myös mahdollisuuden pitää enemmän vettä.
Jungermanniaalisten lajien itiöstöt vapauttavat itiöt ja elatherian kapselin sisältävän nelislehden dehiscenssin kautta.

Joidenkin maksan virrelajien morfologia. Lähde: Ernst Haeckel
Tilaa Metzgeriales
Se vastaa thalous-maksan virreitä, joissa gametofyytissä ei ole kudoksen erilaistumista ja soluissa on plastideja, samoin kuin öljyisiä kappaleita.
Tässä tapauksessa sporofyyti sijaitsee subinaaliasennossa ja kapseli avataan neljällä venttiilillä vapauttaen siten itiöt.
Tilaa Sphaerocarpales
Nämä kasvit asuvat paikoissa, joissa on äärimmäinen ilmasto. Gametofyytti muodostetaan pienillä lohkoilla tai se on vain akseli, jolle lamina kehittyy.
Lisääntymisrakenteet (arkegonium ja antheridium) ympäröivät hyvin kehittynyttä suojaavaa perianttia. Sen sijaan sporofyytissä ei ole rypytä tai sieniä, ja sillä on vain yksi jalka ja kapseli.
Sporangiumissa on yksi solukerros, ja kuten Metzgeriales-järjestyksessä, kudokset ovat erilaistumattomia.
Nämä lajit elävät lyhytaikaisissa vesissä, ja kun substraatti kuivuu, ne katoavat ja jättävät siihen kohtaan vain lepotilassa olevat itiöt.

Maksan virvoille ominainen antheridia. Lähde: HermannSchachner
Marchantiales-järjestys
Tämä järjestys on ehkä tunnetuin. Ne ovat thalous-lajeja, ja gametofyytin pinta- tai epidermaalikerros ei ole jatkuva, koska siinä on huokoset (samanlaisia kuin stomata), jotka edustavat fotosynteettistä ja vara kudosta. Solut sisältävät joitain plastideja, mutta runsaasti öljykappaleita.
Tallen alaosan rhioidit ovat yksisoluisia, sileillä tai karkeilla seinillä. Ne tuottavat muuttuvan morfologisia asteikkoja, läpinäkyviä tai purppuraisia, jotka suojaavat kasvia auringonvalolta.
Tilaa Monocleales
Se on pieni tilaus, jonka suvulla Monoclea on ainoa edustaja. Tässä suvussa gametofyytissä esiintyy sieniä ja kapseleita, jotka ovat hyvin samankaltaisia kuin Metzgeriales-maksan kuorta, vaikka toisin kuin nämä, ne avautuvat pitkittäishalkeamalla vapauttaen siten itiöt.
Elinympäristö ja levinneisyys
Maksakukkailla on kosmopoliittinen jakauma. Ne voivat kasvaa maaperässä tai kivillä, kunhan niiden pohja on melko kostea tai jos niissä on vettä. Monta kertaa ne saavutetaan kasvaa kallioilla, jotka saavat luonnollisen vesiputous.
Ne kasvavat myös substraateilla, joissa on runsaasti ioneja ja mineraaleja, kentällä, rotkoilla, kaatuneilla runkoilla ja puiden oksilla.

Maksan kierteiden tyypillinen elinympäristö. Lähde: sys-one (Franz Mattuschka)
Hoito
Maksakukot ovat luonnonvaraisia lajeja, joita on levinnyt ympäri maailmaa, mutta niitä ei viljellä. Koska ne ovat pieniä ja niillä on erityinen morfologia, ne voivat kuitenkin olla osa minipuutarhaa.
Tätä varten on välttämätöntä saada heille substraatti, jolla on pehmeä rakenne, edullisesti turve tai pienet kivet. Tärkeintä on tarjota pysyvä vesilähde tai vesikalvo ja riittävä kosteus siellä, missä niitä aiotaan kasvattaa niiden kasvun ja lisääntymisen varmistamiseksi.
Valon esiintymisen kannalta on ihanteellista, että ne pysyvät puolivarjoisissa olosuhteissa. Tällä tavalla saavutetaan samankaltaisuus ympäristöolosuhteiden kanssa, joissa nämä kasvit normaalisti kasvavat, samalla kun vältetään insolaatio, joka aiheuttaa talven kuivumisen.
sairaudet
Maksakasveilla ei ole agronomista merkitystä, joten on vaikea löytää tietoja taudeista tai tuholaisista, jotka voivat vaikuttaa näihin lajeihin.
Viitteet
- Riggiero, M., Gordon, D., Orrell, T., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R., Cavalier-Smith, T., Guiry, M., Kirk, P. 2015. A Higher Kaikkien elävien organismien tasoluokitus. PloS ONE 10 (4): e0119248.
- Raven, P., Johnson, G. 2002. Biology. Kuudes painos. Mc-Graw-Hill. 1238 s.
- Bresinsky, A., Korner, C., Kadereit, J., Neuhaus, G., Sonnewald, U. 2013. Strasburguer's Plant Sciences. Springer. Berliini. 1276 s.
- University Biology (osa 2/3). Maksasammalten. Oppikirja oma pääoma. Sivut 695-696. Otettu: books.google.co.ve
- Solomon, E., Berg, L., Martin, D. 2001. Biology. 5. toim. Mc Graw Hill. Meksiko. Sivut 557-558.
- Kasvitieteellinen temaattinen atlas. 1997. Toimituksellinen ideakirja, SA Barcelona, Espanja. Sivut 58-60.
- Gozález, V. 2012. Vihanneslajit: maksavalmisteet. Otettu: biologia.laguia2000.com
- Gómez, S. 2018. Maksat, ominaisuudet ja elinkaari. Jäljentäminen. Otettu: nature.paradais-sphynx.com
