HETEROKROMATIINI: RAKENNE JA TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2026

Heterokromatiini on osa kromatiinin (DNA: n ja histoni-proteiinien) tiheästi eukaryoottisten kromosomien. Se liittyy yleensä genomin "hiljaisiin" alueisiin, ts. Niihin, jotka ovat transkriptionaalisesti passiivisia.

Heitz, vuonna 1928, erotti ensimmäisenä kaksi erilaista kromatiinityyppiä eukaryoottisissa kromosomeissa välivaiheiden aikana, kuvaten euchromatin ja heterochromatin niiden differentiaalisen tiivistymisen perusteella.

Kromatiinin organisoituminen ytimeen (Lähde: Sha, K. ja Boyer, LA. Pluripotenttisten solujen kromatiini-allekirjoitus (31. toukokuuta 2009), StemBook, toim. Stem Cell Research Community, StemBook, doi / 10.3824 / stembook. 1.45.1, http://www.stembook.org. Wikimedia Commonsin kautta)

Jos eukaryoottiset kromosomit värjätään käyttämällä erilaisia ​​tekniikoita, spesifisiä DNA: lle, mikroskooppiset havainnot paljastavat, että näissä rakenteissa on alueita, jotka värjäävät voimakkaammin kuin muut. Nämä alueet vastaavat hetrokromatiinin hyperkompaktteja alueita.

DNA: n heterokromatisointi, ts. Sen pakkaaminen, voi tapahtua solussa vasteena eri tekijöille ja voi olla fakultatiivinen tai konstitutiivinen.

Konstitutiivinen heterokromatiini on pysyvä ominaisuus, joka yleensä periytyy, kun taas fakultatiivinen heterokromatiini voi olla tai ei olla kromosomissa milloin tahansa. Paras esimerkki konstitutiivisesta heterokromatiinista on toinen naisten X-kromosomeista.

Eukaryooteissa heterokromatiini "varastoi" ja "tiivistää" niitä karakterisoivia suuria genomeja, erityisesti alueita, jotka koostuvat toistuvista sekvensseistä, tunkeutuvien retro-transposonien jäljellä olevista fraktioista, siirrettävistä elementeistä, mm.

Rakenne

Heterokromatiinilla ei ole kovin erilaista rakennetta kuin vähemmän tiheästi pakatussa kromatiinissa, euchromatiinissa.

Tämän ymmärtäminen on tärkeätä muistaa, että eukaryoottiset kromosomit koostuvat DNA-molekyylistä, joka liittyy histoneiksi kutsuttuihin proteiineihin. Kahdeksan histonia muodostavat oktameerisen ytimen, jota kutsutaan "nukleosomiksi" ja jonka ympärille DNA käärii.

DNA: n assosiaatio histoniproteiineihin tapahtuu näiden proteiinien emäksisten jäännösten positiivisten varausten ja DNA-juosteen rakenteen fosfaattiryhmien negatiivisten varausten välisten sähköstaattisten vuorovaikutusten ansiosta.

Nukleosomi (Lähde: Nucleosome_structure.png: Richard Wheeler (Zephyris) -johdannaisteos (Nucleosome-2.png): Rekymanto Wikimedia Commonsin kautta)

- Histonien oktaameri

Jokainen histonien oktaameeri koostuu histoneiden H3 ja H4 tetrameeristä ja kahdesta dimeeristä histoneista H2A ja H2B; Noin 146 emäsparia DNA: ta mahtuu histonien jokaisen ytimen ympärille.

Nukleosomit "lähemmäs" toisiaan ansiosta, että mukana on toinen histoni, joka tunnetaan liiton tai sillan histonina (linkkeri, englanniksi), joka on histoni H1.

Kromatiini koostuu sitten peräkkäisistä nukleosomeista, jotka tiivistyvät muodostaen kuitumaisen rakenteen, jonka paksuus on suurempi, mutta lyhyempi.

Jokaiselle histoniproteiinille on tunnusomaista aminohapon "hännän" läsnäolo, joka voi läpikäydä kovalenttisia entsymaattisia muunnoksia. Näiden modifikaatioiden on havaittu vaikuttavan nukleosomeihin liittyvien geenien ilmentymis- tai hiljenemisasteeseen sekä kromatiinin tiivistymisasteeseen.

Erityisesti heterokromatiinille on tunnusomaista histonien hypoasetylointi kaikissa eukaryooteissa ja histonin H3 metylointi lysiinitähteessä 9, vain "korkeampien" eukaryootien kohdalla.

Näiden modifikaatioiden suorittamisesta vastaavat entsyymit tunnetaan vastaavasti histonideasetylaaseina ja histonimetyylitransferaaseina.

Histonien modifikaatioiden lisäksi DNA voidaan myös metyloida, mikä vaikuttaa kromatiinin tiivistymisasteeseen ja vastaa eukaryoottisen genomin organisoinnin kahdesta epigeneettisestä mekanismista toista.

Mistä heterokromatiini löytyy?

Heterokromatiini, kuten alussa keskusteltiin, voi olla konstitutiivinen tai fakultatiivinen.

Konstitutiivinen heterokromatiini on erityisen runsas genomisilla alueilla, joilla on suuri toistuvien sekvenssien tiheys (kuten esimerkiksi satelliittielementit), joissa on runsaasti vaimennettuja siirrettäviä elementtejä, sentromeerialueilla ja telomeereissä.

Sen sanotaan olevan konstitutiivinen, koska nämä genomialueet pysyvät tiivistyneinä tai kompakteina solunjakautumisen aikana. Jakamattomassa solussa sitä vastoin suurin osa DNA: sta on euchromaattinen ja konstitutiivisen heterokromatiinin alueita on vain muutama.

Valinnainen heterokromatiini on se, joka löytyy lokuksista, joita säädellään eri kehitysvaiheissa; joten se edustaa "ohimenevästi tiivistyneitä" alueita, jotka voivat muuttua solusignaalien ja geneettisen aktiivisuuden mukaan.

ominaisuudet

Koska heterokromatiini on tärkeä osa telomeerisiä ja sentromeerisiä alueita, sillä on transsendenttisiä toimintoja solunjakautumisen ja kromosomaalisten päiden suojaamisen kannalta.

Centromeerit toimivat aktiivisesti solunjaon aikana, jolloin kaksoiskromosomit voivat siirtyä kohti jakavan solun molempia napoja, kun taas loput geenit pysyvät passiivisina ja kompakteina.

Eukaryoottisten kromosomien spesifisten alueiden tiivistäminen on synonyymi geneettiselle vaimennukselle, koska se, että heterokromatiini on pakattu tiheästi, merkitsee sitä, että transkriptionaaliset koneet eivät ole käytettävissä taustalla oleviin geenisekvensseihin.

Rekombinaation suhteen heterokromatiini tukahduttaa tämän prosessin suojelemalla genomin eheyttä kieltämällä "laittoman" rekombinaation toistuvien DNA-sekvenssien välillä, jotka ovat hajallaan koko genomiin. Tämä on erityisen tärkeää "parasiittisten" siirrettävien elementtien hallitsemiseksi, jotka on vaimennettu heterokromatoinnilla.

Rakenteelliset toiminnot

Vielä muutama vuosi sitten ajateltiin, että heterokromaattinen DNA oli eräänlainen "roskaa DNA", koska tutkijat eivät löytäneet spesifistä funktiota näille alueille sisältyville sekvensseille; Muistakaamme, että esimerkiksi yli 80% ihmisen genomisesta DNA: sta ei koodaa soluproteiineja tai RNA-molekyylejä, joilla on säätelytoimintoja.

Nyt kuitenkin tiedetään, että fakultatiivisen heterokromaattisen DNA: n muodostuminen on äärimmäisen tärkeää monien prosessien säätelemiseksi elävien olentojen kehityksen ja kasvun aikana ja että konstitutiivisilla heterokromatiini-alueilla on perustavanlaatuinen rooli näkökulmasta rakenteelliselta kannalta.

Monet kirjoittajat ovat ehdottaneet, että heterokromatiinilla voi olla rakenteellisia toimintoja eukaryoottisissa kromosomeissa. Tämä väite perustuu tosiasiaan, että heterokromaattiset alueet tietyssä kromosomissa erottavat sen osista, joilla on erilaiset geneettisen "aktiivisuuden" mallit.

Toisin sanoen, heterokromaattiset alueet toimivat "välikappaleina" eri transkriptionaalisesti aktiivisten alueiden välillä, jolla voi olla suuri merkitys siellä sijaitsevien geenien transkription kannalta.

Viitteet

1. Griffiths, AJ, Wessler, SR, Lewontin, RC, Gelbart, WM, Suzuki, DT, ja Miller, JH (2005). Johdanto geenianalyysiin. Macmillan.
2. Brown, SW (1966). Heterochromatin. Science, 151 (3709), 417 - 425.
3. Elgin, SC, ja Grewal, SI (2003). Heterokromatiini: hiljaisuus on kultaista. Current Biology, 13 (23), R895-R898.
4. Grewal, SI, ja Jia, S. (2007). Heterokromatiini tarkistettiin uudelleen. Luontoarvostelut Genetiikka, 8 (1), 35.
5. Grewal, SI, ja Moazed, D. (2003). Heterokromatiini ja geeniekspression epigeneettinen hallinta. tiede, 301 (5634), 798 - 802.
6. Hennig, W. (1999). Heterochromatin. Kromosoma, 108 (1), 1-9.