- Mitä heterochronies ovat?
- Millä tasolla heterokronioita esiintyy?
- Kuinka heitä tutkitaan?
- Ontogeneettiset prosessit, jotka vaikuttavat kasvuun
- Pedormofosis
- Peramorphosis
- esimerkit
- Heterochronies kehittäessä
- salamanterit
- ihmisiin
- Viitteet
Heterochronies ovat joukko morfologisia muutoksia - ratkaisevia makroevoluutio - tapahtuvat muutokset tai järjestelyjä nopeudesta ja ajoitus kehitystä. Ne luokitellaan kahteen suureen perheeseen: pedomorfoosi ja peramorfoosi.
Ensimmäinen, pedomorfoosi, viittaa aikuisen nuorekkaan ilmeen säilymiseen, jos vertaamme niitä esi-lajeihin. Sitä vastoin aikuisilla on peramorfoosissa (tunnetaan myös nimellä uudelleenkertoitus) liioiteltuja ominaisuuksia jälkeläislajeissa.

Lähde: minä, Drow uros
Jokaisella näistä heterokroniperheistä on puolestaan kolme mekanismia, jotka selittävät edellä mainittujen kuvioiden olemassaolon. Pedomorfoosissa ne ovat progeneesiä, neoteniaa ja siirtymisen jälkeisiä muutoksia, kun taas peramorfoosin mekanismit ovat hypermorfoosi, kiihtyvyys ja esisiirtyminen.
Nykyään kehitysmallien ja evoluution välisen suhteen ymmärtäminen on yksi biologien kunnianhimoisimmista tavoitteista, ja siksi syntyi ”evo-devo” -taistelu. Heterochronies ovat avainkäsite tässä haarassa.
Mitä heterochronies ovat?
Perinteisesti puhutaan yleensä evoluutiobiologian, mikroevoluution ja makroevoluution kahdesta muutostasosta. Ensimmäistä tutkitaan laajasti ja sen tarkoituksena on ymmärtää muutokset, jotka tapahtuvat väestön jäsenten alleelitaajuuksilla.
Sitä vastoin valuuttakurssin mukainen makroevoluutio tarkoittaa muutosten kertymistä mikroevoluution tasolla, jotka johtavat monipuolistumiseen. Kuuluisa paleontologi ja evoluutiobiologi SJ Gould tuo esiin kaksi päätapaa, jolla makroevoluutiomuutos voi tapahtua: innovaatio ja heterokroniat.
Heterokroniat ovat kaikkia niitä variaatioita, jotka tapahtuvat yksilön ontogeneettisen kehityksen aikana merkin ilmestymisajan tai sen muodostumisnopeuden suhteen. Tällä ongeneettisellä muutoksella on fylogeneettiset vaikutukset.
Evoluutiobiologian valossa heterokronit palvelevat monenlaisten ilmiöiden selittämistä ja toimivat käsitteenä, joka yhtenäistää mallin monimuotoisuuden selittämiseksi kehitykseen liittyvillä ilmiöillä.
Nykyään käsite on saanut paljon suosiota ja tutkijat soveltavat sitä eri tasoilla - se ei enää ymmärrä yksinomaan morfologiaa - mukaan lukien solu- ja molekyylitasot.
Millä tasolla heterokronioita esiintyy?
Heterokroneissa tehty vertailu tehdään jälkeläisten perusteella heidän esivanhempiinsa verrattuna. Toisin sanoen ryhmän jälkeläisiä verrataan ulompaan ryhmään. Tämä ilmiö voi esiintyä eri tasoilla - kutsuta sitä populaatioksi tai lajeksi.
Esimerkiksi, olemme tietoisia siitä, että populaatioissamme kaikkia kehitysilmiöitä ei esiinny samanaikaisesti kaikissa yksilöissä: hampaiden vaihtoikä ei ole homogeeninen väestössä, eikä tytöillä ole myöskään ensimmäisen kuukautisten ikää..
Keskeinen tekijä on tutkimuksessa käytetty aikataulu. On suositeltavaa, että kyseessä on väliaikaisesti rajoitettu tutkimus läheisesti sukua olevasta ryhmästä.
Sitä vastoin korkeampien tasojen (esimerkiksi phyla) vertailut korostetaan aikakausien likimääräistä näytteenottoa, ja ne paljastavat pisteytettyjä eroja, joita ei voida käyttää päättämään prosesseista.
Kuinka heitä tutkitaan?
Yksinkertaisin ja nopein tapa osoittaa mahdolliset evoluutiotapahtumat, jotka voidaan selittää heterokroneilla, on tarkkailla ja analysoida fossiilitietoja. Tämän menettelytavan tarkoituksena on tunnistaa tapahtuneet muutokset koon ja iän suhteen.
Paleontologien näkökulmasta heterokroniat ovat keskeisiä prosesseja ymmärtää tietyn ryhmän evoluutio ja pystyä jäljittämään niiden väliset fylogeneettiset suhteet.
Ontogeneettiset prosessit, jotka vaikuttavat kasvuun
Pedormofosis
Pedomorfoosi esiintyy, kun aikuisilla muodoilla on nuorten tyypillisiä piirteitä tai ominaisuuksia.
On olemassa kolme tapahtumaa, jotka voivat johtaa pedomorfoosiin. Ensimmäinen on eteneminen, jossa ominaisuuden muodostumisaika lyhenee, johtuen yleensä sukupuolen kehittymisestä.
Neotheony puolestaan vähentää ontogeneettisen kehityksen muutosnopeutta. Siksi nuorekkaat piirteet säilyvät aikuisella. Lopuksi siirtymänjälkeisiin sisältyy myöhään alkavan piirteen kehittyminen.
Peramorphosis
Peramorfoosi on aikuisen yksilön tietyn morfologian liioittelu tai jatke verrattuna hänen esi-isensä.
Kuten pedomorfoosissa, peramorfoosi voidaan selittää kolmella tapahtumalla. Hypermorfoosiin sisältyy kypsyyden viivästyminen, joten vartalo kasvaa kypsyyden saavuttamiseen saakka. Tämä prosessi edustaa ontogeneettisen prosessin jatkoa.
Kiihtyvyys viittaa valuuttakurssien nousuun. Vastoin edellistä tapausta, kiihtyvyydessä seksuaalisen kypsyyden ikä on sama esi-isillä ja jälkeläisillä. Lopuksi, esisiirtymisellä tarkoitetaan ominaisuuden aikaisinta alkamista.
Selkärankaisilla peramorfoosi näyttää olevan enemmän teoreettinen malli kuin todellisuudessa tapahtuva tapahtuma. Tietoja on vähän, ja prosessin hyvin erityistapauksissa.
esimerkit
Heterochronies kehittäessä
Heterokroneja voidaan tutkia myös molekyylitasolla, ja näiden tutkimusten suorittamiseen on erilaisia menetelmiä.
Esimerkiksi Kim ym. (2000) pyrkivät ymmärtämään hedelmäkärpäsenä tunnettujen Drosophila-lajien varhaisen kehityksen heterokroneja.
Tulokset viittaavat siihen, että kolmella arvioidulla lajilla (D. melanogaster, D. simulans ja D. pseudoobscura) on olemassa geneettisten suuntausten ajallinen siirtymä varhaisissa kehitysvaiheissa. D. simulans osoitti aiempia ekspressiokuvioita, joita seurasi D. melanogaster ja päättyen ja D. pseudoobscuraan.
Aika-asteikot, joissa geeniekspressio vaihteli lajien välillä, oli alle puoli tuntia. Kirjoittajat spekuloivat, että tutkittujen geenien ilmentymisen ja solusyklin synkronoinnin välillä on epigeneettisiä vuorovaikutuksia, jotka johtavat olemassa oleviin morfologisiin eroihin lajien välillä.
salamanterit
Salamanderit ovat klassinen esimerkki neoteniasta, erityisesti Ambystoma mexicanum -laji. Tämän lajin aikuisilla muodoilla on ominaiset kidukset, jotka ovat tyypillisiä nuorten vaiheille.
ihmisiin
Arvellaan, että ihmisten morfologia on neoteny-tapahtuman tulos. Jos verrataan esimerkiksi kallojemme rakenteita, löydämme enemmän yhtäläisyyksiä simian-esi-isämme nuoren muotoon kuin aikuisten muunnelmiin.
Viitteet
- Goswami, A., Foley, L., ja Weisbecker, V. (2013). Laajan heterokronian kuviot ja vaikutukset carnivoran-kallon ompeleen sulkemiseen. Journal of evolutionary biology, 26 (6), 1294 - 1306.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integroituneet eläintieteen periaatteet. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Selkärankaiset: vertaileva anatomia, toiminta, evoluutio. McGraw-Hill.
- Kim, J., Kerr, JQ, & Min, GS (2000). Molekyylikykyinen heterokroonia Drosophilan varhaisessa kehityksessä. Kansallisen tiedeakatemian julkaisut, 97 (1), 212 - 216.
- Smith, KK (2003). Ajan nuoli: heterochrony ja kehityksen kehitys. Kansainvälinen kehitysbiologian lehti, 47 (7-8), 613-621.
