Heteroosi, joka tunnetaan myös nimellä heterotsygootti etu ja hybridi elinvoiman, on geneettinen ilmiö, joka ilmenee parannus suhteessa vanhempien, fysiologisen suorituskyvyn ensimmäisen sukupolven risteytys kaukaisia sukulaisia saman lajin, tai välillä eri kasvilajeja ja eläimiä.
Fysiologisen suorituskyvyn paraneminen tapahtuu esimerkiksi terveyden, kognitiivisen kapasiteetin tai massan lisääntyessä viitaten edullisiin fenotyyppisiin ominaisuuksiin, jotka johtuvat sopivamman genotyypin olemassaolosta.

Lähde: pixabay.com
On huomattava, että kaukaisten sukulaisten ymmärrämme yksilöitä geneettisesti eristetyistä populaatioista, samoin kuin saman lajin lajikkeita, kantoja tai alalajeja.
Sisäkasvatuksen masennus
Heteroosi on seurausta eksoamiasta. Se on vastakohtana sisäsiittoisuudelle, joka voi tuottaa homotsygoottisuutta. Geneettisestä rekombinaatiosta johtuen heterotsygootien edut voivat kadota, johtuen homotsygoottisuuden toistumisesta ja jopa steriilisyydestä, toisessa sukupolvessa.
Geneettinen jakaminen etäisten sukulaisten välillä voi kuitenkin antaa pitkäaikaisia mukautuvia etuja.
Sisäkasvatuksen masennus on sisäsiittoisuuden aiheuttamaa sopeutumiskyvyn (kunto) vähentämistä. Se ilmaistaan selviytymisen ja lisääntymisen vähenemisenä sukulaisten yksilöiden jälkeläisissä suhteessa toisiinsa liittymättömien yksilöiden jälkeläisiin. Se on yleinen ilmiö, joka on dokumentoitu kasveissa ja eläimissä.
Kun tapahtuu risteytys saman lajin etäisten sukulaisten tai eri lajien välillä, seurauksena on yleensä uusien tai harvinaisten alleelien sisällyttäminen (introgressio) populaation geenivarantoon, johon sukupolven jäsenet johtuvat ensimmäinen ylitys.
Itse asiassa eksogamia on usein tärkeämpi uusien tai harvinaisten alleelien lähde kuin mutaatio. Nämä alleelit antavat kaksi etua: 1) ne lisäävät geneettistä vaihtelua ja siten heterotsygoottisten yksilöiden esiintymistiheyttä mainitussa populaatiossa; 2) esitellä geenejä, jotka koodittavat fenotyyppisiä piirteitä, jotka edustavat uusia esivalmisteluja.
Geneettiset edut
Mendelian genetiikan näkökulmasta heteroosin edut on selitetty kahdella hypoteesillä: 1) komplementaatio, jota kutsutaan myös määrääväisyysmalliksi; 2) alleelinen vuorovaikutus, jota kutsutaan myös ylimääräämismalliksi.
Täydentävyyshypoteesi olettaa, että monissa geneettisissä lokuksissa heterotsygoottiset jälkeläiset ilmentävät vähemmän lievästi haitallisia taantuvia alleeleja kuin heidän homotsygoottiset vanhemmansa.
Hybridi-jälkeläissä yhden vanhemman korkeammat alleelit piilottaisivat toisen vanhemman alempat alleelit. Tämä tarkoittaisi, että jokaisessa mukana olleessa geneettisessä lokuksessa jälkeläiset ilmentävät vain parasta molempien vanhempien alleeleista.
Siten ensimmäisellä sukupolvella olisi kumulatiivisesti sopiva genotyyppi, jolla on kunkin vanhemman parhaat ominaisuudet.
Alleelisen vuorovaikutuksen hypoteesi olettaa, että kunkin geneettisen lokuksen kaksi alleelia ekspressoivat komplementaarisia, toisin sanoen ne lisäävät vaikutuksensa. Tämä tarkoittaa, että molempien alleelien koodaamat fenotyyppiset merkit voisivat tuottaa laajemman vasteen jälkeläisten kohtaamalle ympäristömuutokselle kuin homotsygoottisuus sallii.
Nämä kaksi hypoteesia eivät ole toisiaan poissulkevia siinä mielessä, että kutakin niistä voitaisiin soveltaa erilaisten geneettisten lokusten ryhmiin samassa hybridi-yksilössä.
Kasveissa
1900-luvun alussa George Shull osoitti, että hybridisoimalla kaksi Yhdysvalloissa kasvatettua maissin lajiketta, jotka olivat menettäneet osan tuottavuudestaan sisäsiittoisuuden vuoksi, tuotettiin suurempia ja voimakkaampia kasveja, joiden sato oli parempi. Tällä hetkellä hybridi-maississa heteroosi sallii saada 100–200% suurempia satoja.
1970-luvun lopulla Kiina aloitti hybridiriisin viljelyn, jonka sato oli 10% korkeampi kuin perinteisen maissin. Tällä hetkellä sato saavutetaan 20–50%
Heteroosin saavuttamat sadonkorotukset muissa syötävissä viljelykasveissa ovat: munakoiso, 30–100%; parsakaali, 40–90%; kesäkurpitsa, 10–85%; ohra, 10–50%; sipuli, 15–70%; ruis, 180–200%; rypsi, 39–50%; leveät pavut, 45–75%; vehnä, 5–15%; porkkana, 25–30%.
Eläimissä
Muulit ovat tunnetuin eläinhybridi. Ne syntyvät pariutumalla uroshevosta (Equus caballus) naarasasulla (E. asinus). Niiden hyödyllisyys pakkauseläiminä johtuu heteroosista. Ne ovat suurempia, vahvempia ja kestävämpiä kuin hevonen. Heillä on turvallinen perse. Heillä on myös suurempi oppimiskyky kuin heidän vanhemmillaan.
Kiinalaisista ja hindulaisista makakeista (Macaca mulatta) hybridisoituminen tuottaa miehiä ja naisia, joilla esiintyy heteroosia, koska heillä on suurempi pään ja rungon pituus ja suurempi kehon massa kuin heidän vanhemmillaan. Tämä ero on selvempi miehillä, mikä voisi parantaa heidän kykyään kilpailla naispuolisten ei-hybridi-urosten kanssa.
Syötävä sammakko (Pelophylax esculentus) on Pelophylax ridibundus ja P. lessonae (Ranidae-perhe) hedelmällinen hybridi, joka elää sympatriassa Keski-Euroopassa. P. esculentus kestää alhaisempia happipaineita kuin vanhemmat lajit, jolloin se voi hibernatoida voimakkaasti happea puutteellisissa vesissä. Siellä missä ne esiintyvät, P. esculentus on runsaampi.
Ihmisessä
Tällä hetkellä planeettamme asuu yksi ihmislaji. On geneettistä näyttöä siitä, että 65 000–90 000 vuotta sitten modernit eurooppalaiset ihmiset (Homo sapiens) hitaasti ajoittain neandertallasten (Homo neanderthalensis) kanssa.
On myös todisteita, jotka osoittavat, että nykyaikaiset melaneesialaiset (Homo sapiens) hautasivat melko usein Denisovansin, salaperäisen sukupuuttoon kuolleiden ihmislajien, kanssa 50 000–100 000 vuotta sitten.
Ei tiedetä, aiheuttivatko nämä muinaiset hybridisaatiot heteroosia, mutta on mahdollista, että tämä tapahtuu nykyisten ihmisten positiivisen ja negatiivisen heteroosin havainnoinnin perusteella.
Ihmisillä, joilla on isiä ja äitejä Kiinan eri puolilta, on osoitettu olevan korkeuksia ja akateemisia tuloksia korkeampia kuin heidän vanhempiensa lähtöalueet keskimäärin. Tämä voidaan tulkita positiiviseksi heteroosiksi.
Pakistanissa asuu monia erilaisia etnisiä ryhmiä, joille on ominaista korkea homozygoottisuus, joka johtuu salaperäisten avioliittojen tiheydestä. Näiden ryhmien uskotaan kärsivän negatiivisesta heteroosista, joka ilmaistaan normaalia suuremmalla rinta- ja munasarjasyövän esiintymistiheydellä.
Viitteet
- Baranwal, VK, Mikkilineni, V., Zehr, UB, Tyagi, AK, Kapoor, S. 2012. Heterosis: syntyvät ideat hybridi-voimasta. Journal of Experimental Botany, 63, 6309 - 6314.
- Benirschke, K. 1967. Erityisten nisäkkäiden hybridejen steriiliys ja hedelmällisyys. Julkaisussa: Benirschke, K., toim. "Lisääntymishäiriön vertailevat näkökohdat". Springer, New York.
- Berra, TM, Álvarez, G., Ceballos, FC 2010. Vaikuttiko Darguin / Wedgwood-dynastiaan epäsuotuisuudesta? BioScience, 60, 376 - 383.
- Birchler, JA, Yao, H., Chudalayandi, S. 2006. Hybridi-voiman geneettisen perustan selvittäminen. USA: n kansallisen tiedeakatemian julkaisut, 103, 12957–12958.
- Burke, JM, Arnold, ML 2001. Genetiikka ja hybridien kunto. Vuosikatsaus genetiikkaan, 35, 31–52.
- Callaway, E. 2011. Muinainen DNA paljastaa ihmiskunnan historian salaisuudet: Nykyaikaiset ihmiset ovat saaneet poimia sukupuuttoon joutuneiden sukulaisten avaingeenejä. Nature, 137, 136 - 137.
- Denic, S., Khatib, F., Awad, M., Karbani, G., Milenkovic, J. 2005. Negatiivisen heteroosin aiheuttama syöpä: rinta- ja munasarjasyövän ylimäärä inbredisoituneiden etnisten ryhmien hybrideissä. Lääketieteelliset hypoteesit, 64, 1002–1006.
- Frankel, R. 1983. Heterosis: teorian ja käytännön uudelleenarviointi. Springer, Berliini.
- Frankham, R. 1998. Kasvatus ja sukupuuttoon sukupuutto: saaren populaatiot. Conservation Biology, 12, 665 - 675.
- Fritz, RS, Moulia, C. 1999. Hybridilajien ja -eläinten resistenssi kasvissyöjiä, taudinaiheuttajia ja loisia vastaan. Ekologian ja systematiikan vuosikatsaus, 565–591.
- Govindaraju, DR 2019. Yli vuosisadan vanhan arvoituksen selvittäminen genetiikka-heteroosissa. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
- Groszmann, M., Greaves, IK, Fujimoto, R., Peacock, WJ, Dennis, ES 2013. Epigenetian rooli hybridivoimalla. Trends in Genetiikka, 29, 684–690.
- Grueber, CE, Wallis, GP, Jamieson, IG 2008. Heterotsygositeetti - kuntokorrelaatiot ja niiden merkitys tutkimuksissa, joissa tutkitaan sisäsiitoksen masennusta uhanalaisissa lajeissa. Molecular Ecology, 17, 3978–3984.
- Hedrick, PW, García-Dorado, A. 2016. Sisäkasvatuksen masennuksen, puhdistuksen ja geneettisen pelastuksen ymmärtäminen. Ekologian ja evoluution trendit,
- Hedrick, PW, Kalinowski, ST 2000. Sisäsiitoslama masennuksen biologiassa. Ekologian ja systematiikan vuosikatsaus, 31, 139–62.
- Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. Kohti heteroosin molekyylipohjaa. Trendit kasvitieteessä, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
- Jolly, CJ, Woolley-Barker, T., Beyene, S., Disotell, TR, Phillips-Conroy, JE 1997. Intergeneric hybridi paviaanit. International Journal of Primatology, 18, 597–627.
- Kaeppler, S. 2012. Heterosis: monet geenit, monet mekanismit lopettaa etsimättömän yhdistävän teorian. ISRN Botany -volyymi, 10.5402 / 2012/682824.
- Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Heteroosin vaikutukset pituuden kasvuun ja sen segmentteihin: poikkileikkaustutkimus Khasi-tytöistä Koillis-Intiassa. Annals of Human Biology, 30, 605–621.
- Lacy, RC Geneettisen variaation merkitys nisäkäspopulaatioiden elinkelpoisuudelle. Journal of Mammalogy, 78, 320–335.
- Lippman, ZB, Zamir, D. 2006. Heterosis: taikuuden tarkistaminen. Genetiikan suuntaukset, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
- McQuillan, R., et ai. 2012. todisteet sisäsiitoksen masennuksesta ihmisen korkeudella. PLoS Genetics, 8, e1002655.
- Proops, L., Burden, F., Osthaus, B. 2009. Muun kognitio: esimerkki hybridi-voimasta? Animal Cognition, 12, 75–84.
- Zhu, C., Zhang, X., Zhao, Q., Chen, Q. 2018. Hybridi-avioliitot ja fenotyyppinen heteroosi jälkeläisissä: todisteita Kiinasta. Kansantaloustiede ja ihmisbiologia. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.
