HIPPOCAMPUS: TOIMINNOT, ANATOMIA JA PATOLOGIAT (KUVIEN KANSSA) - NEUROPSYKOLOGIA - 2026

Hippokampuksen on aivojen rakenne, joka on osa limbisen järjestelmän ja jonka tärkeimmät toiminnot ovat muodostumista uusia muistoja - muisti - ja avaruudellinen suuntautuminen. Se sijaitsee ajallisessa keilassa (yksi aivojen ylemmistä rakenteista), mutta se on myös osa limbistä järjestelmää ja osallistuu alempien rakenteiden toimintoihin.

Nykyään on dokumentoitu hyvin, että hippokampuksen suorittamat päätoiminnot liittyvät kognitiivisiin prosesseihin; itse asiassa se tunnustetaan maailmanlaajuisesti muistin päärakenteeksi. On kuitenkin osoitettu, kuinka tämä alue suorittaa kaksi muuta toimintaa muistamisprosessien lisäksi: käyttäytymisen estäminen ja alueellinen suuntautuminen.

Hippokampuksen kuva

Latinalaisesta hippokampuksesta peräisin oleva hippokampus löysi 1500-luvulla anatomisti Giulio Cesare Aranzio. Se velkaa nimensä rakenteen ulkonäöltään, joka muistuttaa merihevosen, hippokampuksen, muotoa.

Vertailu leikatun hippokampuksen ja merihevosen välillä

Aivojen tämän alueen anatomiasta kärsi alun perin kiistelyä, ja sille annettiin erilaisia ​​nimiä, kuten "silkkiäistoukko" tai "oinaan sarvi". Samoin ehdotettiin hippokampuksen kahden eri alueen olemassaoloa: "suurempi hippokampus" ja "pieni hippokampus".

Tällä hetkellä hippokampuksen tätä alajakoa ei ole otettu huomioon ja se luokitellaan yhdeksi rakenteeksi. Toisaalta, löytössään, hippokampus liittyi hajuaistiin, ja puolustettiin, että tämä aivojen rakenne oli vastuussa hajuärsykkeiden käsittelystä ja rekisteröinnistä.

Vasta vuonna 1900, jolloin Vladimir Bekhterev osoitti rakenteen todellisen toiminnan ja hippokampuksen suorittamat muistitoiminnot aloitettiin tutkinnassa.

Hippokampuksen anatomia ja sijainti

Hippokampus on aivoalue, joka sijaitsee aivokuoren päässä. Erityisesti se on alue, jolla aivokuori kapenee yhdeksi kerrokseksi tiheästi pakattuja neuroneja.

Siksi hippokampus on pieni alue, joka löytyy aivokuoren alarajasta, käsittäen vatsa- ja selkäosat.

Kuva hippokampuksesta

Sijaintinsa vuoksi se on osa limbistä järjestelmää, ts. Alueryhmää, joka löytyy alueelta, joka rajoittuu aivokuoreen ja vaihtaa tietoja eri aivoalueiden kanssa.

Limbinen järjestelmä. Lähde: Anatomia ja fysiologia, Connexions, OpenStax College Wikimedia Commonsin kautta

Yhtäältä hippokampuksen afferenttien tärkein lähde on entorinaalinen aivokuori ja se on tiiviisti yhteydessä aivokuoren lukuisiin alueisiin. Tarkemmin sanottuna hippokampus näyttää olevan läheisesti sukua etupuolen aivokuoreen ja sivusepän alueeseen.

Hippokampuksen yhteys näihin aivokuoren alueisiin selittää suuren osan rakenteen suorittamista kognitiivisista prosesseista ja muistitoiminnoista.

Toisaalta hippokampus on myös yhteydessä aivojen ala-alueisiin. Tämän alueen on osoitettu vastaanottavan modulatiivisia tuloja serotonergisistä, dopaminergisistä ja norepinefriinijärjestelmistä, ja se on tiiviisti kytketty talamukseen.

Fysiologia

hippokampus

Hippokampus toimii kahdella toimintamuodolla, joilla molemmilla on erilainen toimintamalli ja joihin osallistuu tietty neuroniryhmä. Nämä kaksi toimintamuotoa ovat teeta-aallot ja epäsäännöllisen toiminnan tärkeimmät mallit (LIA).

Theeta-aallot ilmestyvät valppauden ja aktiivisuuden tiloissa sekä REM-unen aikana. Tänä aikana, toisin sanoen kun olemme hereillä tai REM-nukkumavaiheessa, hippokampus toimii pitkien ja epäsäännöllisten aaltojen kautta, joita pyramidaaliset neuronit ja rakeissolut tuottavat.

Sitä vastoin epäsäännöllinen toiminta ilmaantuu unen aikana (paitsi REM-vaiheessa) ja liikkumattomuuden hetkinä (kun syömme ja lepäämme).

Samoin näyttää siltä, ​​että hitaat kulma-aallot ovat niitä, jotka liittyvät läheisimmin muistiprosesseihin.

Tällä tavalla lepohetket olisivat avain, jotta hippokampus voi tallentaa ja säilyttää tiedot aivojen rakenteissa.

Hippokampuksen toiminnot

Hippocampus (punainen)

Alkuperäinen hypoteesi siitä, että hippokampus suoritti hajuaitoon liittyviä toimintoja, on korvattu. Itse asiassa tämän mahdollisen hippokampusfunktion virheellisyys osoitettiin ja on osoitettu, että huolimatta tosiasiasta, että tämä alue saa suoran tulon hajuvesipulmilta, se ei osallistu aistien toimintaan.

Vuosien mittaan hippokampuksen toiminta liittyi kognitiivisten toimintojen suorittamiseen. Tällä hetkellä tämän alueen toiminnallisuus keskittyy kolmeen pääkohtaan: estoon, muistiin ja avaruuteen.

Ensimmäinen näistä syntyi 1960-luvulla O'keefen ja Nadelin käyttäytymisen estämisen teorian kautta. Tässä mielessä hipokampuksen vaurioita eläimillä havaitut hyperaktiivisuus ja estämisvaikeudet kehittivät tämän teoreettisen linjan ja yhdistivät hippokampuksen toiminnan käyttäytymisen estämiseen.

Muistin suhteen se liittyi Scovillen ja Brenda Milnerin kuuluisaan artikkeliin, jossa kuvailtiin, kuinka hippokampuksen kirurginen tuhoaminen epilepsiapotilaalla aiheutti anterogradista amnesiaa ja erittäin vakavaa taaksepäin tapahtuvaa amnesiaa.

Hippokampuksen kolmas ja viimeinen toiminta aloitettiin Tolmanin "kognitiivisilla kartoitus" -teorioilla ja O'Keefe: n havainnolla, että rottien hippokampuksen neuronit näyttivät osoittavan sijaintiin ja alueelliseen tilanteeseen liittyvää aktiivisuutta.

Hippocampus ja esto

Hippokampuksen rooli käyttäytymisen estämisessä on melko uusi. Itse asiassa tätä ominaisuutta tutkitaan edelleen.

Viimeaikaiset tutkimukset ovat keskittyneet tietyn hippokampuksen alueen, nimeltään ventraaliseen hippokampukseen, tutkimiseen. Tämän pienen alueen tutkimuksessa on oletettu, että hippokampuksella voisi olla tärkeä rooli sekä käyttäytymisen estämisessä että ahdistuksen kehittymisessä.

Tärkeimmän tutkimuksen näistä toiminnoista suoritti muutama vuosi sitten Joshua A. Gordon. Kirjailija kirjasi ventraalisen hippokampuksen ja mediaalisen etupään aivokuoren sähköisen aktiivisuuden hiirissä tutkimalla erilaisia ​​ympäristöjä, joista jotkut aiheuttivat ahdistuneisuusvasteita eläimissä.

Tutkimuksessa keskityttiin aivojen toiminnan synkronoinnin löytämiseen aivoalueiden välillä, koska tämä tekijä on merkki tiedon siirrosta. Koska hippokampus ja prefrontaalinen aivokuori ovat yhteydessä toisiinsa, synkronointi oli ilmeistä kaikissa ympäristöissä, joissa hiiret paljastettiin.

Kuitenkin tilanteissa, jotka aiheuttivat ahdistusta eläimissä, havaittiin, että synkronointi molempien aivojen osien välillä lisääntyi.

Samoin osoitettiin myös, kuinka prefrontaalinen aivokuori kokenut teta-rytmin aktiivisuutta, kun hiiret olivat ympäristöissä, jotka tuottivat pelko- tai ahdistuneita vasteita.

Tämä teeta-aktiivisuuden kasvu liittyi hiirten tutkimuskäyttäytymisen huomattavaan laskuun, jonka osalta pääteltiin, että hippokampus on alue, joka vastaa tietyn käyttäytymisen estämiseen tarvittavan tiedon välittämisestä.

Hippocampus ja muisti

Toisin kuin hippokampuksen roolissa estossa, nykyään on olemassa korkea tieteellinen yhteisymmärrys väittäessään, että tämä alue muodostaa elintärkeän rakenteen muistin toiminnalle ja kehitykselle.

Pääasiassa väitetään, että hippokampus on aivojen rakenne, joka mahdollistaa uusien muistojen muodostumisen kokeneista tapahtumista, sekä episodisia että omaelämäkerrallisia. Tällä tavalla päätellään, että hippokampus on aivojen alue, joka mahdollistaa tiedon oppimisen ja säilyttämisen.

Nämä hypoteesit on osoitettu laajasti sekä useiden neurotieteellisten tutkimusten että ennen kaikkea hippokampuksen leesioiden aiheuttamien oireiden avulla.

Tämän alueen vakavien loukkaantumisten on osoitettu aiheuttavan suuria vaikeuksia uusien muistojen muodostumisessa, ja ne vaikuttavat usein myös muistoihin, jotka on muodostettu ennen loukkaantumista.

Hippokampuksen päärooli muistissa on kuitenkin enemmän oppimisessa kuin aiemmin tallennettujen tietojen noutamisessa. Itse asiassa, kun ihmiset muodostavat muistin, se ensin tallennetaan hippokampukseen, mutta ajan myötä informaatio pääsee ajallisen aivokuoren muihin alueisiin.

Samoin hippokampus ei näytä olevan tärkeä rakenne motoristen tai kognitiivisten taitojen oppimisessa (kuinka soittaa soitinta tai ratkaista logiikkapelejä).

Tämä tosiasia paljastaa erityyppisten muistien esiintymisen, joita hallitsevat eri aivoalueet, joten hippokampus ei kata kaikkia muistiprosesseja kokonaan, mutta suuri osa niistä.

Hippocampus ja paikallinen suuntaus

Rotan aivoissa tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että hippokampus sisältää sarjan neuroneja, joilla on ”paikkakentät”. Tämä tarkoittaa, että ryhmä hippokampuksen hermostoa laukaisee toimintapotentiaalit (välittää tietoa), kun eläin kulkee tietyn paikan ympäristössä.

Samoin Edmund Rolls kuvasi, kuinka tietyt hippokampuksen hermosolut aktivoituvat, kun eläin keskittää katseensa tiettyihin ympäristön näkökohtiin.

Joten jyrsijöillä tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että hippokampus voi olla tärkeä alue orientointikapasiteetin ja tilamuistin kehittämisessä.

Ihmisillä tietoja on paljon rajoitetummin tämän tyyppisen tutkimuksen aiheuttamien vaikeuksien vuoksi. "Kohteen neuroneja" löydettiin kuitenkin myös epilepsiapotilailta, jotka suorittivat invasiivisen toimenpiteen kouristusten lähteen löytämiseksi.

Tutkimuksessa elektrodit asetettiin yksilöiden hippokampukseen ja heitä pyydettiin myöhemmin käyttämään tietokonetta navigoimaan kaupunkia edustavassa virtuaalisessa ympäristössä.

Liittyvät sairaudet

Hippokampuksen vauriot tuottavat sarjan oireita, joista suurin osa liittyi muistin menetykseen ja etenkin oppimiskapasiteetin heikkenemiseen.

Vakavan vamman aiheuttamat muistiongelmat eivät kuitenkaan ole ainoita hippokampukseen liittyviä sairauksia. Itse asiassa neljällä suurella sairaudella näyttää olevan jonkinlainen yhteys tämän aivoalueen toimintaan. Nämä ovat:

Aivojen rappeutuminen

Alzheimerin potilaan aivot.

Sekä aivojen normaali että patologinen ikääntyminen näyttävät olevan läheisessä yhteydessä hippokampukseen.

Ikääntymiseen liittyvät ikäihmisiin liittyvät muistiongelmat tai kognitiivisten kykyjen heikkeneminen liittyvät hippokampuksen hermosoluväestön vähenemiseen.

Tämä suhde tulee huomattavasti havaittavissa neurodegeneratiivisissa sairauksissa, kuten Alzheimerissa, joissa havaitaan neuronien massiivinen kuolema tällä aivoalueella.

Stressi

Hippokampuksessa on paljon mineralokortikoidireseptoreita, mikä tekee tästä alueesta erittäin alttiita stressille.

Stressi voi vaikuttaa hippokampukseen vähentämällä ärtyvyyttä, estämällä geneesiä ja aiheuttamalla joidenkin sen neuronien atrofiaa.

Nämä tekijät selittävät kognitiiviset ongelmat tai muistihäiriöt, jotka voimme kokea stressiä ollessamme, ja ne ovat erityisen havaittavissa posttraumaattisen stressihäiriön omaavien ihmisten keskuudessa.

Epilepsia

Hippokampus on usein epileptisten kohtausten painopiste. Hippokampuksen skleroosi on yleisimmin näkyvä kudosvaurion tyyppi ajallisen lohkon epilepsiassa.

Ei kuitenkaan ole selvää, tapahtuuko epilepsia hippokampuksen toiminnan poikkeavuuksien takia vai tuottavatko epilepsiakohtaukset epänormaalia hippokampuksessa.

Skitsofrenia

Skitsofrenia on hermoston kehityshäiriö, johon liittyy lukuisia poikkeavuuksia aivojen rakenteessa.

Alue, johon sairauteen liittyy eniten, on aivokuori, mutta myös hippokampus voi olla tärkeä, koska on osoitettu, että monilla skitsofreniapotilailla esiintyy huomattavaa pienenemistä tämän alueen koosta.

Viitteet

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Ihmisen hippokampus sekä paikallinen ja episodinen muisti. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM Kolmiulotteinen analyysi CA3-haarautuneiden dendriittisten selkärankojen rakenteesta ja koostumuksesta ja niiden synaptisista suhteista sammaleisten kuituputkien kanssa rotan hippokampuksessa. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Aikuisten neurogeneesi nisäkkäiden hippokampuksessa: Miksi hammaslääketiede? Opi Mem 2013; 20: 710 - 29.
4. Hales JB, et ai. Mediaaliset entorinaalisen aivokuoren vauriot häiritsevät vain osittain hippokampuksen paikkasoluja ja hippokampuksesta riippuvaa paikamuistia. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hippokampus kognitiivisena kartana. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Perirhinal, entorhinal ja parahippocampal cortices ja hippokampus: Katsaus funktionaaliseen anatomiaan ja niiden segmentointiprotokolla MR-kuviin fMRI: ssä. Springer Berlin Heidelberg 2013. p. 239-67.
7. Witter parlamentin jäsen, Amaral-pääosasto. Apinan entorinaalinen aivokuori: V-projektiot hammaslääkärin, hippokampuksen ja subicular-kompleksiin. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.