JÄKÄLÄT: OMINAISUUDET, TYYPIT JA LAJIT - BIOLOGIA - 2026

Jäkälien ovat symbioottinen assosiaatioita sienet (mycobiont) ja vihreä levä tai syanobakteeri (photobiont). Jäkälää muodostavat sienet eivät voi selviytyä yksin luonnossa eivätkä pysty tuottamaan jäkälien kasvimuotojen ja sekundaaristen aineiden suurta monimuotoisuutta ilman niiden fotobionttia.

Suurin osa mykobionteista kuuluu Ascomycota-ryhmään nimeltään Lecanoromycetes. Suurin osa fotobionteista kuuluu sukuihin Trebouxia ja Trentepohlia (vihreät levät) ja Calothrix, Gloecapsa ja Nostoc (sinilevät).

Jäkälää. Lähde: pixabay.com

Ensi silmäyksellä jäkälät näyttävät kasveilta, mutta mikroskoopin avulla voimme nähdä miljoonien fotobiontisolujen yhdistymisen toisiinsa sekoittuneena matriisin sisällä, jonka muodostavat sienilangat. Sieni muodostaa tallin, jossa on fotobionti.

Noin 8% maan ekosysteemeistä hallitsee jäkälät. Näissä ekosysteemeissä verisuonikasvit ovat fysiologisissa rajoissaan. Jäkälillä on etuna kyky selviytyä äärimmäisestä kylmä-, lämpö- ja vesistressistä, minkä vuoksi ne voivat pysyä höyryn tilassa.

Jäkälille on tunnusomaista niiden jakautuminen, eteneminen ja lisääntyminen, morfologia, aineenvaihdunta, symbioottiset vuorovaikutukset ja ekologisuus.

ominaisuudet

jakelu

Jäkälät löytyvät melkein kaikkialta maailmasta, lähinnä äärimmäisissä ympäristöissä, kuten autiomaassa ja korkeilla vuorilla. Tallen muodon (jota kutsutaan myös jäkälän vartaloksi) ja sen jakauman välillä on läheinen yhteys. Tallissa on kolme erilaista kasvumuotoa: crustose, folioosi ja fruktoosi.

Kuori tallus muistuttaa kuorta, joka on tiiviisti kiinnitetty pintaan. Niitä ei voida poistaa aiheuttamatta jäkälän tuhoamista. Tämän muotoiset jäkälät kestävät kuivuutta ja ovat hyvin sopeutuneet kuiviin ilmastoihin, kuten autiomaahan. Esimerkki on Arthopyrenia halodytes, joka asuu Välimerellä kalkkipitoisilla substraateilla.

Lehtinen (tai lehtinen) talli muistuttaa pientä pensasta. Tämän muotoiset jäkälät kasvavat parhaiten alueilla, joissa on usein sadetta. Esimerkki on Physma-suku, joka asuu Australian trooppisessa sademetsässä puiden kuoressa.

Fruticus (tai fruticulous) talli on rihmuinen, lehdenmuotoinen. Tämän muotoiset jäkälät käyttävät ilmakehän vesihöyryä. He asuvat pääasiassa kosteissa ympäristöissä, kuten pilvillä alueilla valtameren rannikolla ja tropiikissa vuoristoisilla alueilla. Esimerkki on Ramalina pollinaria, joka elää kuusilla (Abies alba) Sveitsissä.

Lisääntyminen ja lisääntyminen

Yleisin jäkälien lisääntyminen on seksuaalinen mykobionti. Tämän tyyppisessä lisääntymisessä mykobionti vapauttaa lukuisia itiöitä, jotka itämisen jälkeen on löydettävä yhteensopiva fotobionti.

Koska itiöt ovat geneettisesti monimuotoisia, sienen ja vihreiden levien liitto jäkälän muodostamiseksi tuottaa jäkälöissä suuren geneettisen vaihtelevuuden. On huomattava, että fotobionti lisääntyy vain kloonisesti, lukuun ottamatta Trentepohlialesiin kuuluvia fotobionteja.

Jos mykobionti lisääntyy aseksuaalisesti, fotobionti siirretään seuraavalle sukupolvelle mykobiontillaan erikoistuneiden vegetatiivisten leviäjien, kuten soredian ja isidian, kautta. Nämä ovat ulospäin kasvavia halkeamia ja huokosia talluskuoren pinnalla.

Soredia ovat pieniä kasarakkeita leväsoluista ja sieni-sienirihmasta. Tämä etenemismuoto on tyypillinen kiveisille ja hedelmäisille jäkälille. Esimerkiksi Lepraria thallus koostuu kokonaan soredasta.

Isidiat ovat pieniä talluksen jatkeita, jotka palvelevat myös aseksuaalista etenemistä, jos ne leikataan talluksesta. Esimerkiksi Parmotrema crinitumin talvi on peitetty isidialla.

Morfologia

Jäkälien morfologia ja anatomia vastaavat ympäristön asettamiin rajoituksiin symbioosille. Mykobionti on ulkoinen ja fotobionti sisäinen. Talkon ulkonäkö määritetään mykobiontilla.

Kaikilla jäkälillä on samanlainen sisäinen morfologia. Jäkälän runko koostuu mykobionttikuiduista.

Näiden filamenttien tiheys määrittelee jäkälän kerrokset. Ympäristön kanssa kosketuksessa olevalla pinnalla filamentit ovat hyvin tiivistyneet muodostaen kuoren, joka vähentää valon voimakkuutta estäen valobiontin vaurioitumisen.

Kuoren alla on kerros, jonka muodostavat levät. Siellä filamenttien tiheys on pieni. Leväkerroksen alla on säppi, joka on irtonainen kerros, joka koostuu säikeistä. Kooriossa jäkälillä säppi koskettaa alustaa.

Folioosisissa jäkälissä, medulaan alla, on toinen aivokuori, nimeltään sisäkuori, joka kiinnittyy substraattiin juuria muistuttavien sienten hyfien avulla, minkä vuoksi niitä kutsutaan risiineiksi.

Hedelmäjäkälillä kuori ympäröi kerros levää. Tämä puolestaan ​​ympäröi medullaa.

aineenvaihdunta

Noin 10% jäkäläbiomassasta koostuu fotobiontista, joka syntetisoi hiilihydraatteja fotosynteesin kautta. 40 - 50% jäkälien kuivasta massasta on hiiltä, ​​joka kiinnittyy fotosynteesillä.

Fotobiontissa syntetisoidut hiilihydraatit kuljetetaan mykobiontiin, missä niitä käytetään sekundaaristen metaboliittien biosynteesiin. Jos fotobionti on sinilevä, syntetisoitu hiilihydraatti on glukoosi. Jos se on vihreää levää, hiilihydraatit ovat ribitolia, erytropolia tai sorbitolia.

Toissijaisten metaboliittien pääluokat tulevat seuraavien kautta:

- asetyyli-polymalonyyli

- Mevalonihappo

- Shikimiinihappo.

Ensimmäisiä reittituotteita ovat alifaattiset hapot, esterit ja vastaavat johdannaiset sekä polyketideistä johdetut aromaattiset yhdisteet. Toisen reitin tuotteet ovat triterpeenit ja steroidit. Kolmannen tavan tuotteet ovat terfenyylikinonit ja pulviinihapon johdannaiset.

Fotobionti tarjoaa mykobiontille myös vitamiineja. Mykobionti puolestaan ​​tarjoaa sille ilmasta saatua vettä ja altistaa fotobiontin valolle, jotta se voi suorittaa fotosynteesiä. Kuoressa olevat pigmentit tai kiteet toimivat suodattimina, absorboiden tiettyjä fotosynteesiin tarvittavia aallonpituuksia.

Symbioottiset vuorovaikutukset

Termejä selektiivisyys ja spesifisyys voidaan käyttää symbioottisiin assosiaatioihin. Selektiivisyys on, kun yksi organismi on ensisijaisesti vuorovaikutuksessa toisen kanssa. Spesifisyys viittaa solu-solu-vuorovaikutukseen, jossa on ehdoton yksinoikeus.

On ehdotettu, että jäkälät voitaisiin pitää erittäin valikoivana symbioosina. Joitakin havaintoa, jotka tukevat tätä ajatusta, ovat:

- Tuhansista levien sukuista hyvin harvat ovat fotobionteja.

- Tietyt vapaat levät, jotka asuttavat samat luontotyypit, jäkälät, eivät sisälly niihin, vaikka ne ovat suorassa kosketuksessa.

On ehdotettu, että joillakin jäkälillä, kuten Cladonia-suvun, on mykobiontin voimakas selektiivisyys ja spesifisyys Symbiont-levien suhteen. Muilla jäkälillä, kuten suvulla Lepraria ja Stereocaulon, esiintyy vain spesifisyyttä (molemmissa tapauksissa levä Asterochloris).

Yleensä spesifisyys on alhainen laji- tai populaatiotasolla. Lisäksi on otettava huomioon, että spesifisyys ei ole ainoa koostumuksen määrittäjä: paikalliset ympäristöolosuhteet vaikuttavat yksilöiden väliseen assosiaatioon.

Ekologia

Verrattuna verisuonikasveihin, jäkälät ovat huonoja kilpailijoita niiden pienen koon ja erittäin hitaan kasvun vuoksi. Tästä huolimatta jäkälälajien koostumus voi vaikuttaa maaperän rakenteeseen ja kemiaan, lisäämällä peittoa ja biologista monimuotoisuutta.

Jäkälien läsnäolo ja runsaus määräytyvät sellaisten tekijöiden kuten substraatin kemia ja stabiilisuus, valon saatavuus ja ympäristön kosteus. Siksi jäkäläyhteisöt voivat muuttua lämpötilan tai veden saatavuuden seurauksena.

Tästä syystä jäkälät toimivat ilmastonmuutoksen bioindikaattoreina, joita voidaan säännöllisesti seurata analysoimalla tutkimusalueella olevien jäkälien peittoa ja lajien rikkautta.

Jäkälän käytöllä ilmastonmuutoksen bioindikaattoreina on seuraavat edut:

- Päivittäisiä mittauksia ei tarvita.

- Jäkälillä on pitkä käyttöikä ja ne ovat levinneet laajalle.

- Jäkälää voidaan seurata asemilla, jotka sijaitsevat äärimmäisissä ympäristöoloissa.

Joidenkin jäkälien fotobiontit toimivat myös ympäristösaasteiden bioindikaattoreina. Esimerkiksi Coccomyxa-fotobionti on erittäin herkkä raskasmetalleille.

Tyypit

Jäkälät osoittavat huomattavaa joustavuutta ja kykenevät asettamaan itsensä inhimilliseen ympäristöön muille eläville olennoille. Ne voivat kuitenkin olla myös erittäin alttiita ihmisen aiheuttamille ympäristöhäiriöille.

Jäkälät voidaan luokitella sen mukaan, missä ympäristössä ne kasvavat, niiden pH-vaatimukset tai substraatista otettavien ravintoaineiden tyypin mukaan. Esimerkiksi ympäristön perusteella jäkälät jaetaan saksikoleihin, kortikosteroideihin, meri-, makean veden ja follikkelia.

Saxicultural jäkälät kasvavat kivillä. Esimerkki: Peltula tortuosa, Amandinea-koniopit, Verrucaria elaeina.

Puun kuoressa kasvaa puutarhaviljelyn jäkälät. Esimerkkejä: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Merelliset jäkälät kasvavat kallioilla, joissa aallot lyövät. Esimerkkejä: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Makean veden jäkälät kasvavat kivillä, joilla on liikkuvaa vettä. Esimerkkejä: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Follikulaariset jäkälät kasvavat sademetsien lehtiä. Tämän tyyppiset lajit toimivat mikroklimaattisina bioindikaattoreina.

Taksonomia

Koska jäkälät ovat monispesifisiä organismeja ja niitä pidetään mykobiontin ja mykobiontin summana, jäkälillä puuttuu muodollinen asema elävien organismien taksonomiassa. Muinaiset jäkälien taksonomiset luokitukset yksittäisiksi kokonaisuuksiksi kehittyivät ennen niiden symbioottisen luonteen tunnustamista.

Nykyinen jäkälien taksonomia perustuu yksinomaan mykobiontin hahmoihin ja fylogeneettisiin suhteisiin. Tästä syystä kaikki jäkälät luokitellaan sieniksi.

Nykyisin jäkälää muodostavien sienien tilaukset, perheet ja suvut on rajoitettu hedelmäkappaleiden hahmoilla. Tallien kanssa olevat jäkälät, vaikka ne ovat morfologisesti erilaisia, pysyvät yhtenäisinä saman perheen tai suvun sisällä. Myös muita rakenteita, kuten isidiumeja ja sorelaisia, otetaan huomioon.

98% jäkälää muodostavista sienilajeista kuuluu Phylum Ascomycota -lajiin. Suurin osa jäljellä olevista lajeista kuuluu Phylum Basidiomycota -lajiin. Photobionteista 87% lajeista on vihreitä leviä, 10% sinileviä ja 3% vihreiden levien ja sinilevien yhdistelmiä.

Molekyylitutkimukset ovat mahdollistaneet lajien käsitteen modifioinnin morfologian perusteella. Samoin sekundaariset metaboliittitutkimukset ovat mahdollistaneet morfologisesti samanlaisten lajien erottamisen.

Edustavat lajit

Troofiset ketjut

Koska jäkälät ovat ensisijaisia ​​tuottajia, ne toimivat ruoana kasvissyöjille. Pohjois-Amerikassa ja Euraasiassa suuret kasvissyöjät nisäkkäät, kuten porot ja karibu, ruokkivat jäkälää Cladonia rangiferina. Talvella nämä kasvissyöjät voivat syödä 3 - 5 kg päivässä tätä jäkälää.

Poron jäkäläksi kutsuttu C. rangiferina kuuluu luokkaan Lecanoromycetes ja perheeseen Cladoniaceae. C. rangifera voi saavuttaa samanlaisen koon kuin tyypilliset verisuonikasvit. Se on harmaa ja hedelmäisen tallin kanssa.

Cladonia-sukuun kuuluvat lajit sietävät korkeita metallipitoisuuksia, minkä vuoksi ne voivat varastoida korkeita pitoisuuksia strontiumin ja cesiumin radioaktiivisia johdannaisia. Tämän jäkälän kulutus eläimissä on ongelma, koska se voi saavuttaa haitallisen tason miehiä, jotka syövät näitä eläimiä.

Hajuvesiteollisuus

Evernia prunastri, joka tunnetaan tammen sammalina, ja Pseudevernia furfuracea, joka tunnetaan puumossana, ovat hajuvesiteollisuuden tärkeitä jäkälälajeja. Ne kuuluvat Lecanoromycetes-luokkaan ja Parmeliaceae-perheeseen.

Molemmat lajit kerätään Ranskan eteläosassa, Marokossa ja entisessä Jugoslaviassa, jalostuksessa on noin 9000 tonnia vuodessa. Hajuvesiteollisuuden kannalta hyödyllisen lisäksi P. furfuracea on herkkä saastumiselle, minkä vuoksi sitä käytetään teollisuuden saastumisen seuraamiseen.

Sovellukset

Jäkälät sisältävät paljon pigmenttejä, jotka estävät ultravioletti B (UVB) -valoa. Collema-jäkäläisen sinileväbakteerit sisältävät runsaasti tämän tyyppisiä pigmenttejä, jotka on puhdistettu ja patentoitu tuotteeksi, joka antaa 80% suojan UVB: tä vastaan.

Cyanoliquen Collema cristatum, esimerkiksi, on pigmentti nimeltä collemin A (ʎ _max = 311 nm), joka on mycosporin joka on mitä antaa UVB-suoja (280-315 nm).

Roccellla montagnei on hedelmäinen likööri, joka kasvaa kallioilla, josta saadaan punainen tai violetti väriaine Välimeren alueella. Muut jäkälät, kuten Heteroderma obscurata ja Nephroma laevigatum, sisältävät antrakinoneja, joita käytetään väriaineina.

Jäkälillä on aineita, joita lääketeollisuus voisi käyttää. Monissa jäkälälajeissa on aktiivisia yhdisteitä, jotka tappavat bakteereja, kuten Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis ja Escherichia coli. Lisäksi jäkälillä on suuri potentiaali syöpälääkkeiden lähteenä.

Viitteet

1. Galun, M.. Bubrick, P. 1984. Fysiologiset vuorovaikutukset jäkäläsimbioosin kumppaneiden välillä. HF Linskens et ai. (toim.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berliini.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Nykyinen biologia, 19, 1–2.
3. Nash, TH 2008. Lichen biologia. Cambridge, Cambridge.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. UV-suojaavat metaboliitit jäkälistä ja niiden symbioottisista kumppaneista. Natural Products Reports, 30, 1490-1508.
5. Oksanen, I. 2006. Jäkälien ekologiset ja bioteknologiset näkökohdat. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Vaikuttavatko fotobiontit jäkälien ekologiaan? Tapaustutkimus ympäristön mieltymyksistä symbioottisissa vihreissä levässä Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Jäkälät: lupaava antibiootti- ja syöpälääkkeiden lähde Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Maaperän jäkälien jakautumismalli eteläisen Afrikan tärkeimmissä biomeissa. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.