CLUB SAMMAL: OMINAISUUDET, LISÄÄNTYMINEN, RAVITSEMUS JA KÄYTTÖ - BIOLOGIA - 2026

Klubi sammalia (Lycopodium) ovat putkilokasvit kuuluvien Pteridophyta. Niille on ominaista, että sporofiilit (lehdet, jotka kantavat itiöitä tuottavia rakenteita) esiintyvät pystyssä strobilissa.

Sukupuu Lycopodium kuuluu Lycopodiaceae-sukuun ja koostuu noin 40 lajista. Se on melkein kosmopoliittinen ja kasvaa kosteissa paikoissa, paljon varjossa ja runsaasti orgaanista ainetta.

Lycopodium clavatum. Lähde: Jason Hollinger

Varret voivat olla hiipivät tai pystyssä, ja joissa on kaksisuuntainen haarautuminen ja verisuonikudos sijaitsevat keskellä. Lehdet ovat hyvin pieniä, varren ympäri muodostettu eri tavoin ja niissä on haarautumaton johtava kimppu.

Eri lajien sammalta-lajeja on käytetty lääketieteellisesti. L. clavatumia käytettiin munuaiskivien ja muiden kerhomossien hoitoon palovammojen parantamiseksi.

Kerhosammalien itiöt tunnetaan kasvirikkina ja niitä käytettiin nuuskaamiseen ja pillereiden inerttiin päällysteeseen. Niitä käytetään tällä hetkellä homeopaattisessa lääketieteessä.

Sukupuu Lycopodium on homosporinen (yhtä suuret itiöt) ja sukupuolielinten lisääntyminen riippuu vedestä. Gamofyytti muodostuu itiöiden itämisestä, sen kehitys vie useita vuosia ja on maanalainen ja heterotrofinen.

Nuori sporofytti on ravitsemuksellisesti riippuvainen gametofyytistä noin neljän vuoden ajan. Myöhemmin gametofyytti kuolee ja sporofytistä tulee täysin autotrofinen.

ominaisuudet

Kerhosammalit ovat osa planeetan vanhimpia verisuonikasveja. Niille on tunnusomaista, että niissä on vain vesikiertoa johtavia elementtejä ja esi-isien verisuonten kokoonpano.

Vegetatiivinen morfologia

Kasvit saavuttavat korkeuden jopa 30 cm ja ovat tasalaatuisia nurmikasveja. Tapa on vaihteleva ja löydämme pensaita, kiipeily- ja hiipivää lajia.

Sporofyytin runko (diploidifaasi) erotellaan versosta (antenniosa), jossa on varsi, lehdet ja juuristo. Haaroittuminen on kaksijakoista (kärki jakautuu kahteen muodostamaan kaksi haaraa).

Varret voivat olla kypsyneet tai pystyssä ja lehdet ovat mikrofyylisiä. Mikrofiilit ovat hyvin pieniä lehtiä, joissa on yksi verisuonen kimppu (ksyleemin ja floemin joukko), joka ei haaroitu.

Lycopodium -lehdessä lehdet ovat pieniä, yleensä alle 1 cm, muodoltaan soikeita tai lanceolateisia ja nahkaa. Varren lehtien kokoonpano voi olla kierteinen, vastakkaiset tai kiertyneet ja anisofilia voi tapahtua.

Juuret haarautuvat kaksiarvoisesti ja ovat satunnaisia ​​(ne eivät ole alkion alkioita). Pystyssä olevissa kasveissa ne ovat peräisin varren huipusta ja kasvavat, kunnes ne ilmestyvät juureen. Hiipivien kasvien juuret tuotetaan suoraan varren pohjaa kohti.

Lisääntymismorfologia

Strobili (lisääntymisakselit) ovat pystyssä, yksinkertaisia ​​tai kaksiosaisia. Sporofiilit (lehdet, joissa on sporangia) ovat lyhytaikaisia ​​ja niissä on ohut siipi. Sporangia (itiöt tuottavat rakenteet) sijaitsevat sporofyllin juuressa ja ovat munuaisen muotoisia.

Strobili Lycopodiumissa. Lähde: Christian Fischer

Itiöt ovat pieniä ja ohuella soluseinämällä. Ne voivat olla väriltään keltaisia ​​ja joissain tapauksissa niissä on pieni klorofyllipitoisuus. Lisäksi ne esittävät koristeluita, joka vaihtelee lajeittain, verkkokankaasta baculadaan.

Gametofyytilla voi olla erilaisia ​​muotoja - pyöreitä, kartiomaisia, kiekon muotoisia tai porkkana- ja se on maan alla.

Anatomia

Lycopodiumin varsi edustaa kerrosta kerrosta (yhdellä solukerroksella). Epidermisen alapuolelle on muodostettu useita kerroksia parenyymisoluja, jotka muodostavat aivokuoren.

Sitten on endodermi (kudos, joka koostuu solukerroksesta, jonka seinämät ovat paksunnetut) ja kaksi tai kolme kerrosta perisykliä (kudos, joka ympäröi johtavia kudoksia). Verisuonisysteemi on plektostela-tyyppistä (ksyleemilevyt, joita ympäröi floemi), jota pidetään primitiivinä trakeofyyteissä.

Lehdillä on ylempi ja alempi orvaskesi, ja stomatat (transpiraatioon ja kaasunvaihtoon erikoistuneet solut) voivat olla molemmilla pinnoilla. Mesofyllin solut (kudokset kummankin orvaskeden välillä) on pyöristetty ja solujen välisillä tiloilla.

Juuret ovat peräisin varren sisäisistä kudoksista. Kärjessä on kaliptra (korkkimainen rakenne), joka suojaa meristemaattista solua (erikoistunut solunjakoon). Juurikarvat kehittyvät pareittain juuren orvaskeden soluista.

elinympäristö

Lycopodium-lajit kasvavat yleensä kosteissa ja varjoisissa paikoissa, joissa on happamat tai piidioksidirikkaat maaperät ja joissa on runsaasti orgaanisia aineita.

Maanalainen gametokyytti kehittyy maaperän orgaanisen aineen horisontissa 1-9 cm: n syvyydessä. Sporofyyti kehittyy yleensä alueilla, jotka ovat lähellä gametofyyttiä.

Ne ovat levinneet sekä lauhkeille että trooppisille alueille. Niitä esiintyy pääasiassa planeetan pohjois- ja eteläpuolella sijaitsevilla alppialueilla ja tropiikan vuorilla.

Jäljentäminen

Sukupuu Lycopodium on homosporinen (sukupuolten itiöt eivät eroa morfologisesti). Strobili (käpyjä) sijaitsee oksien kärjessä ja kantaa sporofiilejä.

Sporangia sisältää sporogeenisen kudoksen, joka on diploidi. Sitten nämä solut jakautuvat meioosilla haploidisten itiöiden aikaansaamiseksi.

Lycopodium clavatum vedessä. Lähde: Pmau

Gamofyytien muodostuminen

Kun itiöt ovat kypsiä, sporangia aukeaa ja itiöt vapautuvat. Seuran sammal-itiöiden muodostuminen gameofyytiksi voi viedä useita vuosia.

Itiön itäminen alkaa kuuden - kahdeksan solun muodostumisesta. Myöhemmin itiö menee lepoon jopa vuodeksi ja kehitykseen se vaatii sienen läsnäolon. Jos tartuntaa maaperän sieniä ei esiinny, gametofyyti ei jatka kasvuaan.

Kun sieni on saastuttanut gametofyyttikudokset, seksuaalisten rakenteiden muodostuminen voi kestää jopa viisitoista vuotta.

Antheridiat, arkegoniat ja hedelmöitys

Lycopodium-gametofyytti on biseksuaali. Uros- ja naarasrakkulat tuotetaan tämän rakenteen kärjessä.

Antheridiat (urosrakenteet) ovat glooseja ja tuottavat suuria määriä sporogeenista kudosta. Tämä kudos muodostaa lukuisia biflagellaattia urosperteitä (anterotsoideja).

Arkegonialla (naispuolinen osa) on pitkänomainen kaula, joka avautuu, kun rakenne on kypsä. Naisten sukusolu sijaitsee arkegoniumin juuressa.

Klubimossien hedelmöitys on vettä. Biflagellaatit miespuoliset sukusolut kulkevat vedessä kunnes ne saavuttavat arkegoniumin.

Anterotsoidien (miespuolisten sukusolujen) katsotaan houkuttelevan naispuolisiin sukusoluihin kemotaktisesti. Anterotsoidi saapuu arkegoniumiin kaulan läpi, ui naispuoliseen sukusoluun ja myöhemmin ne sulautuvat.

Kun hedelmöitys tapahtuu, muodostuu tsygootti (diploidi), joka alkaa nopeasti jakautua alkion muodostamiseksi. Kun alkio kehittyy, se muodostaa nuoria sporofyyttejä, jotka voivat kiinnittyä gametofyyttiin useita vuosia.

Ravitsemus

Lycopodiumin haploidilla (gametofyytilla) ja diploidilla (sporofyytilla) vaiheilla on erilainen ravitsemusmuoto. Ne voivat olla heterotrofisia tai autotrofisia eri kehitysvaiheissa.

gametofyytin

Kuten aiemmin mainittiin, clubmoss-gametofyytti liittyy endofyyttisiin (sisäisiin) sieniin, jotka tartuttavat rhisoideja. Maana oleva gametofyytti ei sisällä klorofylliä ja on siksi heterotrofinen.

Lycopodium-gametofyytti saa tarvittavat ravintoaineet sienistä, jotka tartuttavat sen kudoksiin. Yhteydet muodostuvat sieni-solujen ja kasvin välillä, joiden kautta ravinteet kuljetetaan.

On havaittu, että maaperään voi muodostua myseelin verkko, joka yhdistää erilaisia ​​gametofyyttejä.

Nuori itiö

Kun alkio alkaa kehittyä, se muodostaa jalan, joka on kytketty gametofyyttiin. Tämä rakenne toimii ravinteiden imeytymisessä ja tunnetaan nimellä haustorium.

Noin ensimmäisen neljän vuoden aikana sporofyytin elämästä, se pysyy sitoutuneena gametofyyttiin. Tätä ilmiötä kutsutaan matrotrofiaksi, johon liittyy sporofyytin ravitsemusriippuvuus.

Sporofytti käyttää gametofyyttiä hiilen lähteenä, mutta ei muodosta suoraa yhteyttä maaperäsieniin. Molempien vaiheiden välisessä kosketuksessa havaitaan aineiden johtamiseen erikoistuneita soluja.

Kypsä itiö

Kun gametofyytti hajoaa, sporofyytin juuret ovat kosketuksissa maaperään. Tällä hetkellä heillä voi olla tai ei kehittää symbioottisia suhteita maaperäsieniin.

Tästä hetkestä lähtien kasvista tulee täysin autotrofisia. Vihreät osat, jotka sisältävät klorofylliä, syntetisoivat hiililähteen saamiseksi.

Maaperän kanssa kosketuksessa olevat juuret imevät kasvin kehitykseen tarvittavat vedet ja ravinteet.

Fylogeny ja taksonomia

Sukupuu Lycopodium kuuluu Pteridophytasin Lycopodiaceae-sukuun. Tämä on planeetan vanhin verisuonikasvien ryhmä, ja sen katsotaan olevan peräisin Devonista noin 400 miljoonaa vuotta sitten.

Lycopodiaceae-taksonomia on ollut monimutkaista. Lycopodium-sukuun pidettiin pitkään sisältyvän melkein kaikki perheen lajit.

Linnaeus kuvasi Lycopodiumia vuonna 1753 Species Plantarumissa. Myöhemmin sukupuoli erotettiin eri ryhmiin. Tällä hetkellä eri tutkijat tunnistavat toisistaan ​​10 - 4 suvun.

Lycopodium koostuu tarkkaan ottaen noin 40 lajista ja se on jaettu 9 osaan. Ne eroavat muun muassa kasvutavasta, anisofilian esiintymisestä tai puuttumisesta, sporofiilien ja gametofyyttien muodosta.

Fylogeneettisestä näkökulmasta Lycopodium-suku on Lycopodiellan sisaryhmä, josta se eroaa pystyvän strobiluksensa perusteella.

Sovellukset

Useita Lycopodium-lajeja on käytetty lääketieteellisesti lähinnä niiden korkean alkaloidipitoisuuden takia.

L. clavatumia on käytetty Euroopassa lääkkeenä 1500-luvulta lähtien, jolloin sitä massoitiin viinissä kivien käsittelemiseen. Myöhemmin, seitsemästoista vuosisadalla, itiöt tunnettiin kasvirikkina tai kerma sammaljauheena.

Tätä jauhetta käytettiin nuuska (nuuska) ja muiden lääkejauheiden valmistukseen. Toinen käyttö joidenkin Lycopodium-lajien itiöille oli inertti päällyste pillereille.

Joitakin kerma sammaleita on käytetty myös ihon palovammojen, lihaskipujen hoitamiseen ja reumaattisen kivun kivunlievitykseen. Sitä käytetään tällä hetkellä erilaisten homeopaattisten hoitojen valmisteluun.

Viitteet

1. Kenttä A, W Testo, P Bostock, J Holtum ja M Waycott (2016) Molekulaarinen fylogenetiikka ja Lycopodiaceae-alaperheen Huperzioideae morfologia tukee kolmea sukua: Huperzia, Phlegmariurus ja Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution 94: 635-657.
2. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera ja B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Interamericana Espanjasta. Madrid, Espanja. 781 s.
3. Lindorf H, L. Parisca ja P Rodríguez (1985) Kasvitiede, luokittelu, rakenne, lisääntyminen. Venezuelan keskusyliopisto, Kirjaston painos. Caracas, Venezuela, 584 pp.
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener ja E Yesilada (2007) Clubmoss -bakteerin Lycopodium clavatum L. anti-inflammatorisen potentiaalin arviointi. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Raven P, R Even ja S Eichorn (1999) Kasvien biologia. Kuudes painos. WH Freeman ja Company Worth Publishers. New York, Yhdysvallat. 944 s.
6. Rimgaile-Voick R ja J Naujalis (2016) Nuorten seurasammal- (Lycopodiaceae) sporofyyttien ja gametofyyttien esiintyminen kasvillisuuspeitteessä kuivassa mäntymetsässä. American Fern Journal 106: 242-257.