- ominaisuudet
- alkuperä
- Tasot
- -B-lymfosyyttien muodostuminen
- Luuytimen vaihe
- Ylimääräinen vaihe
- -T-lymfosyyttien muodostuminen
- Luuytimen vaihe
- Vaihe kateenkorvan sisällä
- T-lymfosyyttien kypsymisprosessi kateenkorvassa
- Vaihda vaihe kateenkorvasta
- - NK-lymfosyyttien muodostuminen
- Lymfopeseesin säätely
- histologia
- Neitsyt-lymfosyytit
- Lymfoblastit tai immunoblastit T-lymfosyytit
- Efektorisolut
- Muistisolut
- NK-lymfosyytit
- Viitteet
Lymfopoieesin on prosessin muodostumista ja kypsymistä lymfosyyttien sarjan, mukaan lukien B-lymfosyytit, T-lymfosyytit ja NK-solut. Lymfosyytit alkavat lymfosyyttilinjan esiastesolusta, jota kutsutaan tavalliseksi imusolujen edeltäjäksi.
B-lymfosyytit tuotetaan ja kypsytetään luuytimessä, mutta aktivoituvat sekundaarisissa imusoluelimissä. Sen sijaan T-lymfosyytit tuotetaan luuytimessä, kypsyvät kateenkorvassa ja aktivoituvat sekundaarisissa imuelimissä.

Lymfopoeseesijärjestelmä. Lähde: Jmarchn Muokattu kuva.
NK-lymfosyyttejä puolestaan tuotetaan kateenkorvaan ja sieltä ne menevät ääreisvereen. Näiden solujen kypsymisprosessista tiedetään hyvin vähän.
Lymfopejaprosessin aikana solut hankkivat ominaisia membraanireseptoreita. On kuitenkin tärkeää huomata, että lymfopoieesissa ei ole mahdollista erotella erilaisia esiasteita yksinkertaisella morfologialla.
Sama tapahtuu ääreisveressä olevien kypsien lymfosyyttien kanssa, koska huolimatta siitä, että jokaisella lymfosyyttityypillä on prosenttiosuus ääreisveressä, sitä ei voida erottaa toisistaan.
B-lymfosyyttien tapauksessa nämä edustavat 10-30% kiertävistä lymfosyyteistä, kun taas CD4- ja CD8 T-lymfosyyttien summa edustaa 65-75%. Lopuksi, NK-lymfosyyttejä on suhteessa 15-20%.
ominaisuudet
Lymfopoisoosi on monimutkainen prosessi, koska sillä on ominaisuudet, jotka tekevät siitä ainutlaatuisen. Esimerkiksi kantasolut ovat peräisin luuytimestä, mutta kypsymisprosessi voi tapahtua luuytimessä tai kateenkorvassa lymfosyyttityypistä riippuen.
Toisaalta, muissa solulinjoissa erilaiset prekursorit ovat morfologisesti tunnistettavissa, mutta lymfopoieesin tapauksessa näin ei ole.
Luuytimen erilaiset lymfosyyttien prekursorit eivät ole erotettavissa toisistaan morfologiselta kannalta, koska luuytimenäytteitä tarkkailtaessa kaikki epäkypsät lymfosyyttiset prekursorit vaikuttavat identtisiltä.
Sama tapahtuu veressä kiertävien erityyppisten kypsien lymfosyyttien (B-, T-lymfosyytit) kanssa, ne kaikki näyttävät morfologisesti samanlaisilta. Siksi niitä ei voida erottaa yksinkertaisella mikroskooppisella havainnoinnilla.
Ainoa poikkeus ovat NK-lymfosyytit, jotka voivat esiintyä suurempina soluina, joiden sytoplasmassa on rakeita.
alkuperä
Hematopoieettinen prosessi alkaa kantasolun erilaistumisella. Tämä voi johtaa multipotentiaalisiin progenitorisoluihin kaikissa solulinjoissa (erytroidi, granulosyyttiset, imusolmukkeet, monosyyttiset ja megakaryosyyttiset).
Seuraavaksi selitetään lymfopeja. Monipotentiaalinen progenitorisolu, nimeltään imukudos ja myeloidikolonia muodostava yksikkö (CFU LM), syntyy pluripotentiaalisista kantasoluista. Se voi erottua kahteen progenitorisoluun CFU-L (CFU-lymfoidinen) ja CFU-M (CFU-myeloidi).
Lymfosyytit ovat peräisin multipotentiaalisista kantasoluista (CFU-L), tunnetaan myös nimellä PCL (yleinen imukudoksen edeltäjä).
Tasot
Lymfopoeesi alkaa imukudoksen CFU: sta, joka selitetään vaiheittain imusolujen tyypin mukaan. Sen perusteella progenitorisoluja voidaan tuottaa jokaiselle lymfosyytityypille, ts. CFU-B: ssä (B-lymfosyytit), CFU-T (T-lymfosyytit ja NK-lymfosyytit).
-B-lymfosyyttien muodostuminen
Luuytimen vaihe
B-lymfosyytit alkavat CFU-B: stä. Kypsytysprosessi on pitkä. Yksi osa tapahtuu luuytimessä ja toinen vaihe sen ulkopuolella.
Prosessi kulkee useiden solutyyppien läpi, jotka on lueteltu alla olevassa järjestyksessä: pre-B-solut, pre-B-lymfosyytit, epäkypsät B-lymfosyytit, kypsät B-lymfosyytit, naiivit B-lymfosyytit, immunoblast B-lymfosyytit ja plasmasolut.
Kuten jo mainittiin, nämä solut ovat erotettavissa toisistaan ulkonäkönsä suhteen, mutta ne eroavat toisistaan molekyylisesti, koska kypsymisprosessin edetessä lisätään membraanimarkkereita, joita kutsutaan B-solureseptoreiksi (BCR).
Nämä membraanireseptorit ovat vain IgM- ja IgD-tyyppisiä vasta-aineita, jotka sitoutuvat lymfosyyttikalvoon. Kaikki reseptorit saadaan luuytimessä.
Ylimääräinen vaihe
Verenkiertoon vapautuva lymfosyytti on neitsyt lymfosyytti. Sitä kutsutaan siksi, että sillä ei ole koskaan ollut antigeenin edessä eikä siksi ole reagoinut siihen.
Neitsyt lymfosyytti kulkee kehon läpi. Kiertue sisältää kulkut sekundaaristen imusoluelimien, kuten imusolmukkeiden, pernan ja limakalvoihin liittyvän imukudoksen (MALT) läpi. Sieltä voit palata liikkeeseen ja niin edelleen voit toistaa reitin, kunhan sitä ei ole aktivoitu.
Nyt, jos se kulkee sekundaarisen imuselimen läpi, se kohtaa antigeenin, se lakkaa olemasta neitsyt ja siitä tulee immunoblastinen B-lymfosyytti, ts. Se aktivoituu.
Soluaktivointiprosessin loppuun saattamiseksi siitä tulee toimiva plasmasolu tai muistisolu. Tämä tapahtuu sukusoluissa, jotka sijaitsevat sekundaaristen imusoluelinten aivokuoressa.
Plasmasolu tai -solu, kuten myös tiedetään, kykenee tuottamaan spesifisiä vasta-aineita sitä aktivoinut antigeeniä vastaan. Immunoblast B-lymfosyytit ja plasmasolut suorittavat toimintansa imuelimessä, ja on hyvin epätodennäköistä, että ne tulevat takaisin verenkiertoon.
Plasmasyytit ovat suuria soluja, ja kun nämä kerääntyvät sukusoluihin, sen osoittaa osallistuvan imusolkuelimen laajentuminen (splenomegalia, adenomegalia).
-T-lymfosyyttien muodostuminen
T-lymfosyytit alkavat CFU-T-solusta. Tässä tapauksessa prosessi on jaettu kahteen vaiheeseen: se, joka tapahtuu luuytimessä, ja se, joka tapahtuu sen ulkopuolella, erityisesti kateenkorvassa.
Luuytimen vaihe
Prosessi luuytimessä on melko lyhyt, koska protimosyytti, jota kutsutaan myös pro-lymfosyyttiksi, muodostuu CFU-T: stä. Tämä jättää luuytimen ja kulkee kateenkorvaan, missä tapahtuu lopullinen kypsymisprosessi.
Vaihe kateenkorvan sisällä
Protosyytti kulkee ääreisvereen ja saavuttaa kateenkorvan, missä kypsytysprosessi loppuu. Protimosyytistä se siirtyy seuraaviin tiloihin: epäkypsät tymosyytit ja kypsät tymosyytit. Jälkimmäinen muuttuu neitsyt-T-lymfosyyttiksi, joka tulee ääreisvereen.
T-lymfosyyttien kypsymisprosessi kateenkorvassa
Kypsytysprosessi koostuu (TCR) -nimisen T-solumembraanireseptorin ja CD-membraanimarkkerien (erilaistumisryhmä) hankkimisesta. Tärkeimmät näissä soluissa ovat CD4 ja CD8.
Lymfosyyttejä, joilla on CD4-reseptori, kutsutaan auttaja-lymfosyyteiksi. On olemassa kaksi luokkaa: CD4 T-lymfosyytit (auttajat) ja CD4 + CD25 T-lymfosyytit (tukahduttajat). Huomaa, että jälkimmäisillä on CD4-reseptorin lisäksi myös CD25.
Toisaalta on syytä mainita, että CD4-auttajalymfosyytit on jaettu kahteen luokkaan tai tyyppiin: Th1 ja Th2.
Jokaisella on erityinen rooli immuunijärjestelmässä. Th1: t ohjaavat huomionsa sytotoksisten lymfosyyttien stimulointiin lymfokiinien vapauttamiseksi. Vaikka Th2: t ovat yhteydessä plasmasolujen stimulaatioon siten, että ne erittävät vasta-aineita.
Lopuksi lymfosyyttejä, joiden membraanissa on CD8-reseptori, kutsutaan sytotoksisiksi.
Kaikki lymfosyyttien prekursorit ovat fyysisesti identtisiä toistensa kanssa, joten niitä ei voida tunnistaa yksinkertaisella mikroskooppisella havainnoinnilla. Sama pätee ääreisveressä kiertäviin kypsiin T- ja B-lymfosyyteihin.
Vaihda vaihe kateenkorvasta
Neitsyt T-lymfosyytit kulkevat verenkiertoelimen läpi kulkemalla sekundaaristen imusoluelimien läpi. Ne voivat palata verenkiertoon niin kauan kuin niitä ei aktivoida sekundaarisissa imuelimissä. Tämä toistetaan uudestaan ja uudestaan.
Kun neitsyt T-lymfosyytti kohtaa antigeenin, siitä tulee immunoblastinen T-lymfosyytti. Myöhemmin siitä tulee T-lymfosyytti, efektori, joka voidaan erottaa T-auttajalymfosyytiksi (TCD4) tai myös sytotoksiseksi T-lymfosyytiksi (TCD8).
- NK-lymfosyyttien muodostuminen
NK-lymfosyytin nimi tulee lyhenteestä englanniksi (luonnollinen tappaja). Tästä solusta ei ole paljon tietoa. Toistaiseksi on tiedossa, että sillä on sama T-lymfosyyttien alustava esiaste, eli osa CFU-T: tä.
Tärkeä vaihe NK-solun muodostumisessa on CD34-reseptorin häviäminen esiasteissaan.
Yksi eroista, joita sillä on muun lymfosyyttien kanssa, on, että sen plasmamembraanilla ei ole spesifisiä reseptoreita. Vaikka se sisältää epäspesifisiä reseptoreita, kuten CD16 ja CD57.
Siksi tämä solu toimii ilman tarvetta aktivoida itseään, osallistuen luontaiseen tai epäspesifiseen immuniteettiin, suorittaen erittäin tärkeitä tehtäviä immunologisessa seurannassa.
Sen tehtäviin kuuluu bakteerien tai virusten tartunnan saaneiden solujen poistaminen ja pahanlaatuisten ominaisuuksien omaavien solujen poistaminen. Eliminaatio suoritetaan solujen hajotuksella aineena, jota kutsutaan perforiiniksi.
NK-lymfosyytit reagoivat myös ei-itsekudoksia vastaan ja ovat vastuussa hyljinnöistä siirrossa.
Lymfopeseesin säätely
Luuytimen mikroympäristöllä on kriittinen rooli ylläpitämättä kaikkein erilaistumattomimpia esisoluja.
Lymfoidisolujen prekursorien erilaistumisen ensimmäisessä vaiheessa interleukiini 3 (IL3) vaikuttaa stimuloivana aineena.
Seuraavissa vaiheissa toimivat muut interleukiinit, kuten IL-4, IL-5 ja IL-6, jotka stimuloivat B-suvun proliferaatiota ja erilaistumista.
Sen sijaan IL-1 on mukana sekä T- että B-lymfosyyttien aktivaatioprosessissa.
Samoin tukahduttaja T-lymfosyytit auttavat immuunivasteen homeostaasissa, koska ne vastaavat lymfokiinien vapauttamisesta, jotka estävät lymfosyyttilinjan solujen lisääntymistä. Näitä ovat IL-10 ja transformoiva kasvutekijä p (TGF-p).
On pidettävä mielessä, että 60 vuoden iän jälkeen suurin osa kateenkorvasta on regressoitunut ja siksi kypsien T-lymfosyyttien populaatio vähenee. Siksi vanhukset ovat aina alttiimpia infektioille.
histologia
Neitsyt-lymfosyytit
Naiivit lymfosyytit ovat pieniä soluja, joiden halkaisija on noin 6 um. Heillä on niukasti sytoplasmaa, jossa on kompakti kromatiini.
Sillä on huonosti kehittyneitä organelleja, esimerkiksi: endoplasminen reticulum ja Golgi-laite, kun taas mitokondriat ovat harvinaisia.
Lymfoblastit tai immunoblastit T-lymfosyytit
Ne ovat suurempia kuin naiivit solut, mitat noin 15 um. Sytoplasma on runsaampi, ydinkromatiini puhdistuu siihen pisteeseen, että pystyy tarkkailemaan nukleolia. Orgaanit, jotka olivat aikaisemmin alikehittyneitä tai niukkoja, ovat nyt hyvin muodostuneita ja runsaasti.
Efektorisolut
Immunoblast T-lymfosyytit voivat muuttua efektorisoluiksi. Nämä ovat lyhytaikaisia. Heillä on hyvin kehittyneet organellit, kuten edeltäjänsä.
Muistisolut
Muistisolut ovat neitsyt-lymfosyyttien kokoisia. Heitä pidetään uneliaisuudessa tai levätä monien vuosien ajan.
NK-lymfosyytit
Toisin kuin muut lymfosyytit, tämä muuttuu hieman ulkonäöltään, näkyy hiukan suurempana soluna ja tietyillä rakeilla sytoplasmassa. Sillä on hyvin kehittyneet organelit ja enemmän sytoplasmaa. Nämä ominaisuudet voidaan havaita elektronimikroskopialla.
Viitteet
- Immuunijärjestelmä. Yleiset ominaisuudet. Saatavana osoitteessa: sld.cu
- Montalvillo E, Garrote J, Bernardo D ja Arranz E. Syntyneet imusolut ja luonnolliset tappaja-T-solut maha-suolikanavan immuunijärjestelmässä. Esp Enferm Dig, 2014; 106 (5): 334-345. Saatavana osoitteessa: scielo.isciii.es
- Vega -Robledo G. Lymfoidielimet. Rev Fac Med UNAM. 2009; 52 (5) 234 - 236. Saatavana osoitteessa: medigraphic.com
- Balandrán J ja Pelayo R. B-lymfosyyttien ontogeny Rev Alerg Méx 2016; 63 (1): 71 - 79. Saatavana osoitteessa redalyc.org
- Saavedra D, García B. Immunosenescence: ikän vaikutukset immuunijärjestelmään. Rev Cubana Hematol Immunol Hemoter. 2014; 30 (4): 332-345. Saatavana: scielo.
