- Yleispiirteet, yleiset piirteet
- Alkuperä musta turkista
- Taksonomia
- Elinympäristö ja levinneisyys
- Suojelun tila
- Suden hallinta ja tuonti uudelleen Yhdysvalloissa
- ruokinta
- Jäljentäminen
- Negatiivinen valikoiva pariliitos
- Biologinen teho
- Viitteet
Musta Wolf on fenotyyppinen erilaisia suden (Canis lupus), joka on melanism sen turkista. Tätä mustan turkisen tyyppiä löytyy suden eri alalajeista, kuten italialaisista ja aasialaisista susista.
Alun perin tätä fenotyyppistä varianttia pidettiin erilaisena lajina kuin harmaa susi, minkä vuoksi Canis lycaon -nimi keksittiin 1700-luvulla. Erilaiset morfometriset ja geneettiset analyysit kuitenkin mahdollistivat tämän melanistisen lajikkeen sisällyttämisen Canis lupus -lajiin.

Villi musta susi Yellowstonessa. Kirjoittanut Morehouse Keith, Yhdysvaltain kala- ja villieläinpalvelu
Aasian harmaan suden Canis lupus pallipes ja italialaisen harmaan suden Canis lupus italicus kantojen mustien susien ennätys on paljastanut, että mustan turkisen variantti voi olla peräisin sekä susien hybridisaatiosta kotikoirien kanssa että riippumattoman toistumisen toistumisen seurauksena. mutaatio näissä susipopulaatioissa.
Nämä tutkimukset korostavat, että luonnonvaraisten tai kulkukoirien esiintyminen on hyvin harvinaista näillä alueilla, ja hybridisaatiotapahtumat ovat erittäin epätodennäköisiä näille susipopulaatioille.
Melanismia on ilmoitettu muissa koidilajeissa, kuten kojootissa (Canis latrans) ja Yhdysvaltojen itäpunassa susissa (Canis rufus).
Yleispiirteet, yleiset piirteet
Mustilla susilla on hyvin samanlaiset ominaisuudet kuin harmailla susilla. Sudet voivat yleensä painaa 30–60 kiloa, mutta eteläisestä Ontariosta on löydetty mustia yksilöitä, jotka painavat 7–10 kiloa enemmän. Niiden pituus voi olla 1,5–2 metriä kuonosta häntään.
Sen hännän pituus on 35–40 senttimetriä ja kallo on 25–30 senttimetriä pitkä ja 12–15 senttimetriä leveä. Sen turkki on kohtalaisen tiheä ja paksu.
Suden morfologiset variaatiot johtuvat Canis lupuksen hybridisaatiosta muiden lajien, kuten kojootien (Canis latrans) tai kotikoirien (Canis lupus familiaris) kanssa. Melanismia aiheuttava mutaatio johtuu kolmen nukleotidin eliminaatiosta. Jälkimmäinen on havaittu koirilla, kojootteissa ja susissa.
Todennäköisesti mustien susien ulkonäkö johtuu dominoivien alleelien yhdistelmästä. Tämä genotyyppinen yhdistelmä esiintyy mustissa koirissa ja on harvinaista, joten vain hybridi susi-musta koira -yhdistelmät voisivat tuottaa mustan suden.
Alkuperä musta turkista
Karvaväristä vastaavien geenien mutaatiot tai hybridisaatio muiden lajien, kuten kojootin (Canis latrans) tai luonnonvaraisten koirien kanssa, saattavat olla joitain Canis lupuksen morfologisten muuttujien syistä.
Kotieläiminä olevien koirien melanismia hallitsee CBD103-geeni, joka liittyy myös beeta-defensiiniproteiinin koodaukseen.
Tämä mutaatio on kolmen nukleotidin deleetio K-lokuksilla, ja se on havaittu yli 50 kotirotulajissa, ja se on myös laajalti levinnyt suden ja kojootin populaatioissa Yhdysvaltojen länsipuolella.
Molekyylianalyysit ovat osoittaneet, että tämä susista melanismia aiheuttavien nukleotidien eliminointi on tulosta geenien siirtymisestä kahden lajin (susi x koira, kojootti x koira, susi x kojootti) välillä ja sitä seuraavasta yksilöiden risteytyksestä.
Joissakin suden populaatioissa, kuten italialaisissa harmaissa susissa, hybridisaatioita ei ole havaittu viime vuosikymmeninä.
Kuitenkin esiintyy mustan turkisfenotyyppiä, joka voisi antaa todisteita hybridisaatiosta luonnonvaraisten koirien kanssa aiemmin tai spontaaneista mutaatioitapahtumista, jotka liittyvät erilaisten ekologisten tekijöiden vaikutuksiin ja sopeutumiseen ympäristöolosuhteisiin.
Taksonomia
Canis lupus -laji kuuluu Canidae-sukuun, ja sillä on noin yhdeksän alalajia, joiden sisällä mustan susin fenotyyppinen variaatio voi esiintyä.
Pohjois-Amerikassa on viisi tunnustettua alalajaa, joista C. l. arctos ja C. l. occidentalis osoittaa melanismia. Aasiassa tunnistetaan ainakin kaksi alalajia, jotka ovat C. l. pallinseja, jotka ovat yleisimpiä tuolla mantereella, ja joissakin mustissa turkisversioissa esiintyy myös eräitä Iranin populaatioita.
Kaikista Euroopasta kuvatuista alalajeista melanismia on ilmoitettu vain joillekin alalajin C. l. italicus läsnä Italiassa.
Alun perin tämä fenotyyppinen lajike kuvailtiin erilaiseksi lajiksi kuin harmaa susi (Canis lycaon). Kuitenkin 2000-luvun ensimmäisellä vuosikymmenellä useat geenitutkimukset paljastivat, että mustalla susilla on sama mutaatio kuin kotikokoisilla, joilla on musta turkki.
Jotkut eläintieteelliset eläinlääkärit luokittelevat kotikoiran suon alalajiin (Canis lupus familiaris), vaikka sitä pidetään myös erilaisena lajina (Canis familiaris).

Musta susi ja valkoiset sudenäytteet eläintarhassa Ranskassa Stéfan
Elinympäristö ja levinneisyys
Musta susi on löytynyt Pohjois-Amerikasta ja eräistä osista Euraasiaa. Pohjois-Amerikassa se sijaitsee Yhdysvaltojen länsipuolella, Kanadassa ja Alaskassa. Euroopassa siitä on ilmoitettu Italiassa ja Venäjällä. Itä-Italiassa on tällä hetkellä vain muutama populaatio.
Pohjois-Amerikassa mustia susia on todettu 1500-luvulta lähtien, ja niiden esiintyminen lisääntyy joillakin alueilla. Tällä hetkellä sen läsnäolo on yleinen suurten järvien alueella, johon kuuluu Ontario Kanadassa ja kahdeksassa Yhdysvaltojen osavaltiossa.
Lisäksi niitä esiintyy Minnesotassa ja Yellowstonen kansallispuistossa, ja ne edustavat merkittävää prosenttia suden populaatioista näissä paikoissa. Euroopassa mustien susien yksilöitä löytyy Italiasta Apenniineista ja Arezzon maakunnasta.
Aasiassa mustia susia on löydetty populaatioista, jotka asuvat Baharin alueella Hamadanin provinanssissa ja Ghidarissa Zanjanin providencessa, Länsi-Iranissa.
Harmaan karvaisten sukulaistensa tavoin mustat susit asuvat tyypillisesti monenlaisissa ympäristöissä metsistä, kivisistä alueista, pensaista, nurmeista, kosteikoista ja aavikoista. Sitä esiintyy kuitenkin useammin metsäisillä alueilla.
Suojelun tila
Canis lupus -lajit luokitellaan IUCN: n mukaan vähiten huolta aiheuttavaan luokkaan (LC). Vaikka mustien susilajien suojelutasoa ei ole arvioitu eikä se ole kovin yleinen useimmissa paikkakunnissa, joissa harmaa susi asuu, sillä on suuri esitys joissakin susipopulaatioissa.
1900-luvun puolivälissä mustien susien osuus oli yli 40% Yellowstonen kansallispuiston väestöstä Yhdysvalloissa, ja noin 32% Kanadan susihavainnoista koski mustakarvaisia susia.
Muissa paikoissa, kuten Alaskassa, he edustavat yli 30% susien populaatiosta. Italiassa mustien susien yksilöitä on ilmoitettu Apenniinin vuoren asukaspopulaatioissa, jotka edustavat 23–30 prosenttia väestöstä.
On arvioitu, että mustien turkisten fenotyypin yksilöiden lukumäärä kasvaa tällä hetkellä, koska mainittu väri ei ole haitta seksuaalivalinnassa. Lisäksi mustan värin genotyyppi liittyy resistenssiin tietyille sairauksille.
Toisaalta näiden yksilöiden vähemmän aggressiivinen käyttäytyminen antaa heille tietyn haavoittuvuuden ihmisille, jotka metsästävät heitä markkinoimaan ihoaan tai pitämään heitä uhkana.
Suden hallinta ja tuonti uudelleen Yhdysvalloissa
1920- ja 1930-luvuilla Yellowstonen kansallispuistossa toteutettiin susien populaatiota näiden eläinten karjalle aiheuttamien vahinkojen seurauksena. Tämän lisäksi näiden eläinten salametsästys ja urheilun metsästys vähensivät tämän lajin populaatioita alkuperäisellä levinneisyysalueellaan.
1980-luvulle mennessä Canis lupus oli sukupuuttoon uhanalainen, ja IUCN ilmoitti sen olevan "haavoittuvainen" (V). Kaikki tämä huolimatta siitä, että 1970-luvulta lähtien Pohjois-Amerikan eri paikoissa on toteutettu useita uudelleenistutusohjelmia metsänistutuksen ja luontotyyppien elvyttämisen lisäksi. Canis lupuksen uudelleensijoittaminen käsitti sekä harmaita susia että mustia susia.
1990-luvun lopulla susikannat muuttuivat vakaiksi joillakin Yhdysvaltojen paikkakunnilla, kuten Minnesotassa, Wisconsinissa, Idahossa, Arizonassa ja Oregonissa. Suden leviäminen on kuitenkin vähentynyt huomattavasti elinympäristön tuhoutumisen vuoksi.
ruokinta

Matthiasin musta susi
Mustat susit, kuten harmaat susit, ovat joustavia ja opportunistisia saalistajia. He ruokkivat erilaisia sorkkaeläimiä, jotka edustavat noin 90% heidän ruokavaliostaan tietyillä alueilla, samoin kuin pieniä ja keskisuuria nisäkkäitä, kuten jyrsijöitä, ja jopa joitain vesieläimiä, kuten hylkeitä ja lohta.
Yksi heidän yleisimmistä saalistaan on punapeura (Cervus elaphus), jolla he syövät ympäri vuoden. 4-16-jäsenisiä suden pakkauksia on kirjattu seuraten pakkauksia sorkka- ja kavioeläimiä heidän muuttamisaikanaan Yellowstonen kansallispuistossa.
Susilaukut odottavat yleensä salaa saaliinsa ohjautuessaan hyökkäykseen yhdessä, olipa kyseessä sitten iso saalis, kuten antilooppi, hevoset, hirvi tai piisonit.
Kun saalista on ympäröity, he hyökkäävät puremalla eläimen takaosaa, aiheuttaen perineum-alueella syviä haavoja, jotka aiheuttavat eläimen lihoa.
Joissain tapauksissa he tappavat saaliinsa puremalla henkitorven aluetta ylittäessään jugulaarin. Susille on tavallista täydentää ruokavaliotaan joillakin kasvilajeilla ja hedelmillä, vaikka muiden nisäkkäiden saalistus muodostaa yli 80% heidän ruokavaliostaan.
Jäljentäminen

Musta susi-pentu (Canis lupus) Englanniksi: NPS Photo
Sudet kirjoittavat pakkauksia monimutkaisella hierarkkisella järjestyksellä. Susipakkauksissa alfa-yksilöt (uros ja naaras) muodostavat jalostusparin. Vuoden aikana jalostukseen pari pariutuu kerran tammikuun ja huhtikuun välillä.
Sekä naiset että miehet saavuttavat sukupuolikypsyyden noin kuuden kuukauden iässä. Kun naaraspuolinen lämpö on läsnä, hän lisää aggressiivista käyttäytymistään lauman muita naaraita kohtaan estääkseen heissä olevan lämmön.
Yhdyntä tapahtuu noin 15 päivää lämmön alkamisen jälkeen ja voi kestää 10-30 minuuttia. Urospeniksen erektiokudos laajenee, kun taas emättimen lihakset supistuvat stimuloimalla siemensyöksyä.
Tänä aikana uros ja naaras ovat yhdessä, asettaen päänsä vastakkaisiin suuntiin varoittaakseen kaikista vaaroista tai uhista.
Raskaus kestää noin 90 päivää ja naarailla voi olla 12-18 poikaa kussakin syntymässä. Uusi pentue muuttuu yleensä parvesta sukupuolikypsyyden saavuttua löytääkseen tai liittyä uusiin parviin.
Negatiivinen valikoiva pariliitos
Canis lupuksessa ei ole selektiivistä pariliitosta (kutsutaan negatiiviseksi selektiiviseksi pariksi), toisin sanoen susit eivät valitse kumppaneitaan turkin värin ja muiden ominaisuuksien samankaltaisuuden perusteella, vaan yleensä valitsevat kumppanin, joka eroaa heistä fenotyyppisesti.
Jotkut tutkimukset ovat osoittaneet, että vuosien 1995 ja 2015 välillä noin 64% Yellowstonen kansallispuiston susipareista oli harmaan ja mustan yksilön välillä. Tässä tutkimuksessa mustien urospuolisten miesten osuus harmaista naaraista ja mustien naisten osuus harmaiden urosten kanssa oli hyvin samanlainen.
Mustan värjäytymisen alleeli (alleeli K) on hallitseva merkki, koska on ollut mahdollista todeta, että harmaan ja mustan susin risteyksessä keskimäärin 14 pentua risteystä kohti, yleensä 10 tulosta mustalla turkilla.
Heikko selektiivisyys näiden eläinten parittelussa ja alleelin hallitseva luonne ovat mahdollistaneet mustan turkisfenotyypin pysyvyyden Canis lupuksessa.
Biologinen teho
Jotkut tutkimukset ovat osoittaneet, että heterotsygoottisilla mustasusiyksilöillä on korkeampi biologinen (kunto) tehokkuus kuin homotsygoottisilla mustilla susilla. Tämä tarkoittaa, että geenisi leviävät onnistuneemmin seuraaville sukupolville.
Näiden heterotsygoottisten yksilöiden hyvä kunto saattaa johtua tosiasiasta, että mustan turkisen mutaatio liittyy beeta-defensiiniproteiinin korkeisiin pitoisuuksiin. Tämä proteiini liittyy immuniteettiin ihon virus- ja bakteeri-infektioita vastaan.
Toisaalta homotsygoottiset musta susi-naaraat ovat harvinaisia ja eläviä jälkeläisiä on 25 prosenttia vähemmän kuin harmaita naaraita.
Tämän vuoksi naispuolisilla harmailla susiillä on parempi menestys lisääntymisessä. On mahdollista, että mustalla turkisella yksilöillä on lisääntymiskustannuksia, jotka aiheuttavat tämän fenotyypin tasapainoisen valinnan.
Viitteet
- Anderson, TM, Candille, SI, Musiani, M., Greco, C., Stahler, DR, Smith, DW, Padhukasahasram, B., Randi, E., Leonard, JA, Bustamante, CD, Barsh, GS, Tang, H., Wayne, RK & Ostrander, EA (2009). Pohjois-Amerikan harmaa susien molekyyli- ja evoluutiohistoria Pohjois-Amerikan harmaissa susissa. Science, 323 (5919), 1339 - 1343.
- Apollonio, M., Mattioli, L., ja Scandura, M. (2004). Mustajen susien esiintyminen Pohjois-Apenniineissa, Italia. Acta theriologica, 49 (2), 281 - 285.
- Boitani, L., Phillips, M. & Jhala, Y. 2018. Canis lupus. IUCN: n punainen luettelo uhanalaisista lajeista 2018: e.T3746A119623865. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3746A119623865.en. Ladattu 20. marraskuuta 2019.
- Caniglia, R., Fabbri, E., Greco, C., Galaverni, M., Manghi, L., Boitani, L., Sforzi, A. ja Randi, E. (2013). Mustat takit sekoitetussa susissa × koirapakkaus onko melanismi osoitus susien hybridisaatiosta ?. European Journal of Wildlife Research, 59 (4), 543 - 555.
- Capitani, C., Bertelli, I., Varuzza, P., Scandura, M., ja Apollonio, M. (2004). Suden (Canis lupus) ruokavalion vertaileva analyysi kolmella eri Italian ekosysteemillä. Nisäkkään biologia, 69 (1), 1-10.
- Cassidy, KA, Mech, LD, MacNulty, DR, Stahler, DR ja Smith, DW (2017). Seksuaalisesti dimorfinen aggressio osoittaa, että urosharmaat susit ovat erikoistuneet pakkausten puolustamiseen erityisryhmiä vastaan. Käyttäytymisprosessit, 136, 64-72.
- Hedrick, PW, Stahler, DR, ja Dekker, D. (2014). Heterotsygootti-etu äärellisessä populaatiossa: susien musta väri. Journal of Heredity, 105 (4), 457 - 465.
- Hedrick, PW, Smith, DW ja Stahler, DR (2016). Negatiivinen - assortatiivinen parittelu väreissä susissa. Evolution, 70 (4), 757 - 766.
- Khosravi, R., Aghbolaghi, MA, Rezaei, HR, Nourani, E., ja Kaboli, M. (2015). Onko mustan turkin väri Iranin susissa todistusta sekoitetusta esi-isistä koirien kanssa? Lehti sovelletusta genetiikasta, 56 (1), 97-105.
- Nowak, RM (2009). Suden taksonomia, morfologia ja genetiikka Suurten järvien alueella. Raportissa Harmaat sudet Yhdysvaltojen suurten järvien alueelta (s. 233 - 250). Springer, New York, NY.
- Randi, E. (2011). Canis lupuksen susien genetiikka ja suojelu Euroopassa. Nisäkkäiden katsaus, 41 (2), 99-111.
- Stahler, DR, MacNulty, DR, Wayne, RK, VonHoldt, B., ja Smith, DW (2013). Naisten lisääntymissuden morfologisten, käyttäytymis- ja elämähistoriallisten piirteiden mukautuva arvo. Journal of Animal Ecology, 82 (1), 222 - 234.
- Weaver, J. (1978). Yellowstonen sudet. Kansallispuiston palvelu. Luonnonvararaportti. Numero 14.
