MAKROFAAGE: OMINAISUUDET, MUODOSTUMINEN, TYYPIT, TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2026

Makrofagit ovat fagosyyttisiä soluja, jotka kuuluvat omistettu yksi monista tyyppisiä soluja läsnä sidekudosten. Ne esiintyvät liikkuvina ja kiinteinä soluina ja ovat tärkeitä immuunijärjestelmän vaikuttajia.

Ne kuuluvat mononukleaariseen fagosyyttiseen järjestelmään, joka sisältää makrofagien lisäksi monosyytit, promonosyytit ja niiden esiastesolut. Tähän järjestelmään kuuluvien solujen päätehtävänä on puhdistaa veri, imusolmukkeet ja muut kudokset syömällä tai fagosytoosilla erilaisia ​​hiukkasia.

Makrofaagit fagosoivat patogeenisen sienisolun (Lähde: Carolina Coelho Wikimedia Commonsin kautta)

Makrofaagit ovat peräisin luuytimestä, ne jakautuvat koko kehoon ja niiden muoto ja ominaisuudet ovat erilaisia, mikä riippuu usein kudoksesta, josta ne löytyvät, niiden erilaistumisasteesta ja sen organismin iästä tai elämästä, missä ne ovat opiskella.

Ne ovat yksi hematopoieettisen järjestelmän plastisimmista soluista, koska niitä on kaikissa kehon kudoksissa ja niillä on erilaiset toiminnot: ne osallistuvat kehitysprosesseihin, kehon homeostaasin ylläpitämiseen, kudosten korjaamiseen ja immuunijärjestelmään.

Yksi sen päätoiminnoista liittyy läheisesti kehon immuunipuolustukseen, koska sen fagosyyttistä aktiivisuutta säätelevät komplementtijärjestelmän komponentit ja immunoglobuliinit (immuunivasteen järjestelmän molemmat komponentit).

Ne löydettiin yli sata vuotta sitten, mutta ne on määritelty "esi-ikäisiksi" soluiksi metatsooan fylogeeniassa. Löytönsä aikana sen fagosyyttinen kyky ei korostunut, vaan myös kyky erottaa itsensä ja vieraan välillä, jolla syntymättömän immuniteetin käsite syntyi.

Löytö

Ensimmäiset fagosyyttiset solut kuvattiin venäläisen eläintieteilijän Elie Metchnikoffin vuonna 1883 sammakoilla suorittamasta tutkimuksesta, joka ei pelkästään kuvaillut niiden toimintaa puolustuksessa vieraita tekijöitä vastaan, vaan myös näiden solujen kykyä poistaa kuolevia soluja tai vanhenevat isännässä ja tunnistavat omat outoista.

Metchnikoff oli johtava tutkija, joka oli lueteltu modernin immunologian isänä ja joka antoi merkittävän panoksen immunologian kehittämiseen uudella tieteenalalla. Heidän havaintonsa vahvistivat myös homologisen suhteen selkärangattomien ja nisäkkäiden immuunijärjestelmän välillä.

Kuvaamallaan fagosyytit ja fagosyyttiset prosessit, tämä tutkija, joka sai Nobel-palkinnon yli sata vuotta sitten (vuonna 1908), löysi yhden mielenkiintoisimmista synnynnäisen immuniteetin mekanismeista.

Heidän kokeilunsa muodostuivat merihäiriölajien toukkien "haastavista" tai "häiritsevistä" piineistä niiden immuunisolujen stimuloimiseksi ja heidän reaktionsa tutkimiseksi näiden vieraiden aineiden tunkeutumiseen. Tämän avulla hän havaitsi solujen ulkonäön, jolla on erityisominaisuuksia, jotka "söivät" nämä rakenteet.

Hän keksi termin "fagosyytit" (kreikkalaisesta "maksu" - syöminen ja sytos - solu) havaitsemilleen soluille ja "fagosytoosin" suorittaneelle prosessille, mutta tämän löytön merkitys ilmeni vasta, kun jotkut vuosia myöhemmin, Paul Ehrlichin löytöillä, jotka liittyivät humoraaliseen immuniteettiin ja vasta-aineisiin.

ominaisuudet

Makrofaagimaisilla soluilla on monia ominaisuuksia monisoluisissa organismeissa, joissa niitä voidaan löytää. Ne kuljetetaan tuotantopaikoistaan ​​kehon eri osiin, eri tavoin riippuen siitä, onko verisysteemejä vai ei.

Makrofaagien erottuvimpiin ominaisuuksiin kuuluvat niiden fagosyytti, monien liikkuvuus ja biosynteettinen kapasiteetti, jota seuraa suuri geenien ilmentymismallien monimuotoisuus.

Aktiivisessa tilassaan ne ovat erittäin dynaamisia soluja, joilla on voimakas kalvoliikenne. Niissä tapahtuu erilaisia ​​kalvon fuusio- ja fissioprosesseja, jotka liittyvät endosytoosiin ja fagosytoosiin.

Nämä erikoistuneet solut voidaan luokitella "pitkäikäisiksi", koska ne elävät ilmeisesti pitkään kehon ääreiskudoksissa. Lisäksi ne korvataan jatkuvasti esipolvisoluillaan erotuksella luuytimestä, joka voi poistua verenkierrosta ja päästä eri sidekudoksiin.

Koska ne ovat liikkuvia soluja, joillakin makrofageilla on taitteita plasmamembraanissa. Kun ne on järjestetty imeytymään suuriin hiukkasiin, ne voivat sulautua muiden solujen kanssa muodostaen mitä jotkut kirjoittajat viittaavat "jättiläiselle vieraiden kehon soluille", jättiläiselle monisydämelliselle makrofaagille.

Kun näitä soluja havaitaan kudoksissa, joihin ne kuuluvat, nämä organisoituvat määriteltyihin malleihin, joissa jokainen solu miehittää oman alueensa, kuten "toisen kudoksen sisällä oleva kudos".

koulutus

Mononukleaarinen fagosyyttijärjestelmä on hematopoieettinen linja, joka on johdettu luuytimen esisoluista. Kompromissivaikutteiset progenidatorit erottuvat muodostaen verimonosyyttejä, jotka kulkevat virran läpi ja tulevat kudoksiin pysyviksi makrofaageiksi.

Mononukleaarisen fagosyyttisen järjestelmän muodostuminen alkaa "epäkypsimmillä" soluilla, promonosyyteillä, jotka ovat replikoivia soluja, jotka aiheuttavat monosyyttejä. Viimeksi mainitut jättävät luuytimen ja saavuttavat verenkierron, missä seuraavan 8 tunnin aikana ne kasvavat ja erilaistuvat kypsiksi monosyyteiksi.

Paikoissa, joissa kypsät monosyytit löytävät "suotuisat" olosuhteet fagosytoosille, ne eroavat toisistaan ​​niin kutsuttujen makrofagien suhteen, koska ne eivät ole vapaassa liikkeessä. Silloin ne on varustettu kaikilla sopivilla laitteilla fagosytoosittavien hiukkasten pilkkomiseksi.

Erotteluun liittyy erilaisia ​​muutoksia: solurungon kasvu (vähintään viisinkertainen alkuperäisen monosyytin kokoon), sisäisten organelien määrän ja monimutkaisuuden lisääntyminen, fagosyyttisen kapasiteetin hankkiminen (hydrolyyttisten entsyymien kertyminen) ja liukoisten tekijöiden erittyminen.

Nämä solut jakautuvat kehon kaikille alueille. Joillakin on erityiset mieltymykset tietyille kudoksille (kiinteät), kun taas toisilla säilyy kyky liikkua (ameeboidi) ja ne ovat vapaita tai vaeltamassa.

histologia

Makrofaageilla on erittäin vaihteleva morfologia, johtuen suurelta osin niiden liikkuvasta tilasta, koska ne kykenevät liikkumaan eri kudosten välillä ja niiden läpi. Ne ovat epäsäännöllisen muotoisia, litistettyjä ja näyttävät usein pseudopodian kaltaisia ​​liikkumistapoja.

Makrofaagien solurunko voi olla halkaisijaltaan 30 μm; ja sen sytoplasmassa havaitaan yksi epäsäännöllisen muodon ydin, jossa on yksi tai kaksi näkyvää halkeamaa, jotka antavat sille munuaisen muodon ja tiheän alueen, jonka muodostaa heterokromatiini.

Heillä on erilaisia ​​tyhjiöitä, jotka tarjoavat entsyymejä ja riittävät tilat hiukkasten, kuten mikro-organismien tai solujäänteiden, sieppaamiseksi. Lisäksi niillä on erilaisia ​​lysosomeja, "fagosomeja", monisoluisia kappaleita ja jäännöskappaleita; siksi mikroskoopin valossa heillä sanotaan olevan "rakeinen" sytoplasma.

Koska ne vaativat suuren määrän hydrolyyttisten entsyymien synteesiä toiminnon suorittamiseksi, näillä soluilla on erittäin kehittynyt endoplasminen retikulum, samoin kuin näkyvä Golgi-kompleksi näiden entsyymien vesikulaarikuljetustoimintojen suorittamiseksi.

Verisoluja imevä histiosyytti (makrofagi) (hematophagocytosis) (Lähde: Koenjo Wikimedia Commonsin kautta)

Makrofaageilla on kortiinijärjestelmä aktiinimikrokuituja, jotka ovat ominaisia ​​näille solutyypeille; Havaitaan myös lukuisia mikrotubuluksia ja välifilamentteja, joita ne käyttävät ameeboidiseen liikkeensä ja fagosyyttisten prosessien aikana.

Koska ne ovat fagosyyttisiä soluja, on mahdollista erottaa ne injektoimalla erityisiä väriaineita (trypansininen, litiumkarmiini tai Intian muste), koska nämä tahrat ovat fagosyyttisiä ja varastoidaan sytoplasmassa rakeina.

Tyypit

Ihmiskehossa makrofagit erotellaan sijainnin ja toiminnan perusteella. Tällä tavalla suoliston makrofagit, alveolaariset (keuhkoissa), histiosyytit (sidekudoksissa), Kupffer-solut (maksassa), mesangiaalisolut (munuaisissa), mikroglialisolut (aivot) ja osteoklastit (luussa).

Suoliston makrofagit

Tämä makrofagiluokka edustaa yhtä runsaimmista kehon makrofagipopulaatioista ja edustaa ensimmäistä puolustuslinjaa (luontainen immuunijärjestelmä). Niitä löytyy subepiteliaalisesta lamina propriasta.

He vastaavat tulehduksellisten vasteiden säätelystä bakteereita ja niitä erilaisia ​​antigeenejä vastaan, jotka voivat ylittää epiteelisulun. Lisäksi ne suojaavat limakalvoa vaarallisilta taudinaiheuttajilta ja "puhdistavat" kuolleiden solujen järjestelmän ja muut vieraat jätteet.

Suoliston makrofageilla on erityisiä mekanismeja, jotka tekevät niistä kykenevän erottamaan ei-patogeeniset commensal-mikro-organismit ja vaaralliset hyökkääjät.

Alveolaariset makrofagit

Ne ovat erikoistuneita makrofageja, jotka sijaitsevat keuhkoalveoleissa, osastoissa, joilla on suuret ympäristön vaihtelut, jotka liittyvät pääasiassa hapen osapaineeseen. Ne ovat yksi harvoista solupopulaatioista, joita löytyy näistä tiloista joidenkin lymfosyyttien lisäksi.

Muiden makrofagien tavoin niillä on tärkeitä tehtäviä apoptoottisten solujen ja muiden solujäännösten "puhdistamisessa". Ne osallistuvat myös hengitysteiden läpi kulkevien pilaavien hiukkasten puhdistukseen ja osallistuvat myös erilaisiin immunologisiin prosesseihin.

histiosyytit

Termiä "histiosyytti" käytetään yleisesti viittaamaan kaikkiin soluihin, joilla on sidekudoksista löydettyjä makrofagimaisia ​​ominaisuuksia ja esi-isiä.

Toisin sanoen, se viittaa erilaistuneisiin soluihin, jotka tulevat monosyyttien / makrofagien linjoista, mukaan lukien pernan sinimuotoiset makrofagit, keuhkojen alveolaariset makrofagit ja maksan Kupffer-solut.

Kuten muun tyyppiset makrofagit, myös histiosyytit puolustavat kehoa tunkeutuvilta mikro-organismeilta ja ei-toivotuilta orgaanisilta tai epäorgaanisilta hiukkasilta, ja ne osallistuvat myös antigeenien esittämiseen T-lymfosyyteille immuunivasteen aloittamisena.

Kupffer-solut

Ne ovat maksa-solutyyppi, joka luokitellaan pysyvien makrofagien ryhmään ja jotka liittyvät sinimuotoisen vuorauksen soluihin, mikä on vain solukerros, joka peittää sinusoidit, suuret verisuonitilat, jotka sijaitsevat levyjen välissä. maksasoluista, jotka muodostavat maksan lobules.

Näiden solujen elektronimikrosarja paljastaa useita sytoplasmisia projektioita, monia mitokondrioita, vähentyneen endoplasmisen retikulumin, pienen Golgi-kompleksin ja monia lysosomeja ja endosomeja.

Näitä pidetään "siirtolaisjätteen" soluina, koska niillä ei ole solujen välisiä yhteyksiä naapurisoluihinsa.

Mesangial solut

Mesangialisolut ovat munuaisten glomerulussa sijaitsevia soluja, jotka ovat tämän elimen kohtia, joissa veri suodatetaan ja virtsa syntetisoidaan. Niiden päätoimintoihin kuuluu veren virtauksen ja fagosytoosin säätely, ja he ovat mukana erilaisissa munuaispatologioissa.

Niillä on modifioitujen sileiden lihassolujen ominaisuudet, koska niillä on luontainen supistuvuus ja ne kykenevät tuottamaan sytokiineja ja endosyytisoimaan makromolekyylejä, kuten immuunikomplekseja.

Mikroglialisolut

Ne edustavat 20% keskushermoston soluista ja ovat morfologisesti, immunofenotyyppisesti ja toiminnallisesti sukua monosyytti- / makrofagilinjan soluille.

Ne aktivoituvat vastauksena monenlaisiin aivojen tiloihin tai vammoihin ja ovat vastuussa puolustautumisesta hyökkääviä mikro-organismeja vastaan.

Luunsyöjäsolut

Osteoklastit ovat luukudokseen kuuluvia soluja, jotka ovat vastuussa "luun resorptioksi" kutsutusta prosessista, joka on välttämätön tämän sidekudoksen homeostaasille, osteogeneesin aikana ja sen jälkeen.

Sen toiminnot liittyvät sen kykyyn "hydrolysoida" apoptoottisia tai vanhentuvia soluja, jotka muodostavat luukudoksen erittämällä lysosomaalisia entsyymejä ja muita ioneja, jotka osallistuvat prosessiin.

ominaisuudet

Makrofaagit ovat erittäin muovisia soluja, jotka erikoistuvat vieraiden aineiden fagosytoosiin ja tunkeutuviin mikro-organismeihin, vaurioituneisiin, vanhoihin tai vanhentuviin soluihin ja solujäännöksiin. Niiden on myös osoitettu osallistuvan pinosytoosiin.

Tietyillä makrofagityypeillä on "erikoistuneita" fagosyyttisiä toimintoja, kuten bakteerien fagosytoosi, joka tapahtuu sen jälkeen kun bakteerisolujen seinämissä on tunnistettu erityisiä hiilihydraattijäämiä, C3-makrofagin pinnalla olevien reseptoreiden kautta.

"Valvonta-" ja "puhdistus" -toimintojen lisäksi asuvat makrofagit kykenevät käynnistämään akuutteja tulehduksellisia vasteita ja verisuonimuutoksia assosioitumisensa kautta verisuonistoon.

Näiden tulehduksellisten vasteiden aikana makrofagit aktivoituvat lymfosyyttien erittämistä tekijöistä, mikä auttaa niitä lisäämään fagosyyttistä kapasiteettiaan eräänlaisen metamorfoosin ansiosta, jonka kautta ne saavat mikrovillit ja lamellipodian (kalvon pidennykset).

Jotkut makrofagityypit fagosytoosi-antigeenejä ja esittävät niitä lymfosyyteille, joten ne osallistuvat suoraan immuunivasteiden kaskadeihin. Lisäksi ne erittävät erityisiä tekijöitä, jotka stimuloivat T-lymfosyyttien jakautumista, B-lymfosyyttien erilaistumista jne.

Alveolaariset makrofagit ovat paras esimerkki makrofagien "ei-fagosyyttisistä" toiminnoista, koska ne voivat endosyyttien noen, asbestin, teollisten kaasumaisten epäpuhtauksien, savukkeen savun ja jopa puuvillakuitujen endosyyttien muodossa.

Viitteet

1. Cline, M. (1994). Histiosyytit ja histiosytoosi. Blood, 84 (4), 2840–2853.
2. Dudek, RW (1950). Korkean saannon histologia (2. painos). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
3. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Histologisen tekstin atlas (2. painos). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
4. Gehrmann, J., Matsumoto, Y., ja Kreutzberg, GW (1995). Mikroglia: aivojen luontainen immuuniefektorisolu. Brain Research Reviews, 20, 269–287.
5. Gordon, S. (2007). Makrofagi: Menneisyys, nykyisyys ja tulevaisuus. European Journal of Immunology, 37, 9-17.
6. Hume, DA (2006). Yksitumainen fagosyyttijärjestelmä. Nykyinen lausunto immunologiassa, 18, 49–53.
7. Hussell, T., ja Bell, TJ (2014). Alveolaariset makrofagit: plastisus kudosspesifisessä yhteydessä. Luontoarvostelut Immunology, 1–13.
8. Johnson, K. (1991). Histologia ja solubiologia (2. painos). Baltimore, Maryland: Kansallinen lääketieteellinen sarja itsenäiselle tutkimukselle.
9. Kindt, T., Goldsby, R., ja Osborne, B. (2007). Kubyn immunologia (6. painos). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana, Espanja.
10. Kuehnel, W. (2003). Sytologian, histologian ja mikroskooppisen anatomian väri-atlas (4. painos). New York: Thieme.
11. Liu, G., ja Yang, H. (2013). Makrofaagien aktivoinnin ja immuniteetin ohjelmoinnin modulointi. Journal of Cellular Physiology, 502–512.
12. Masuya, M., Drake, CJ, Fleming, PA, Reilly, CM, Zeng, H., Hill, WD,… Ogawa, M. (2003). Glomerulaaristen mesaniaalisolujen hematopoieettinen alkuperä. Blood, 101 (6), 2215–2218.
13. Merien, F. (2016). Matka Elie Metchnikoffin kanssa: tarttuvien tautien synnynnäisistä solumekanismeista kvanttibiologiaan. Kansanterveyden rajat, 4 (125), 1–5.
14. Smith, PD, Smythies, LE, Shen, R., Gliozzi, M., & Wahl, SM (2011). Suoliston makrofagit ja vaste mikrobien tarttumiseen. Limakalvojen immunologia, 4 (1), 32–42.
15. van Furth, R., Cohn, Z., Hirsch, J., Humphrey, J., Spector, W., ja Langevoort, H. (1972). Mononukleaarinen fagosyyttijärjestelmä: makrofagien, monosyyttien ja niiden esiastesolujen uusi luokittelu. Muistiot, 845–852.
16. VIB Life Sciences -instituutti. (2016). Haettu osoitteesta www.vib.be/fi/uutisit/sivut/makrofaagit-yksi-lohko-sylinteri-immuuni-solut-palautukset-Its- piilotettu-kauneus-kaappaus-A-Century.aspx
17. Wynn, TA, Chawla, A., ja Pollard, JW (2013). Makrofaagibiologia kehityksessä, homeostaasi ja sairaudet. Nature, 496, 445 - 455.