- Yleispiirteet, yleiset piirteet
- toiminto
- koulutus
- Sävellys
- Ydinmembraaniproteiinit
- Nucleoporins
- Kuljetus ydinhuokoskompleksin läpi
- Sisämembraaniproteiinit
- Ulomembraaniproteiinit
- Folioproteiinit
- Ydinmembraani kasveissa
- Viitteet
Tumakalvon, ydin- kuori tai karyotheque, on biologinen kalvo, joka on muodostettu lipidikaksoiskerros, joka ympäröi geneettisen materiaalin eukaryoottisten solujen.
Se on melko monimutkainen rakenne ja varustettu tarkalla säätöjärjestelmällä, joka koostuu kahdesta kaksikerroksisesta: sisäisestä ja ulkoisesta kalvosta. Kahden membraanin välistä tilaa kutsutaan perinukleaariseksi tilaksi, ja se on noin 20 - 40 nanometriä leveä.

Kuva kautta: unamenlinea.unam.mx
Ulompi kalvo muodostaa jatkumon endoplasmisen retikulumin kanssa. Tästä syystä sen rakenteessa on kiinnitetty ribosomeja.
Kalvolle on tunnusomaista, että läsnä on ydinhuokosia, jotka välittävät aineiden liikennettä ytimen sisäpuolelta solun sytoplasmaan ja päinvastoin.
Molekyylien kulku näiden kahden osaston välillä on melko kiireinen. RNA: ta ja ribosomaalisia alayksiköitä on siirrettävä jatkuvasti ytimestä sytoplasmaan, kun taas histonit, DNA, RNA-polymeraasi ja muut ytimen aktiivisuuteen tarvittavat aineet on tuotava sytoplasmasta ytimeen.
Ydinmembraani sisältää merkittävän määrän proteiineja, jotka osallistuvat kromatiinin organisointiin ja myös geenien säätelyyn.
Yleispiirteet, yleiset piirteet

Lähde Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, Wikimedia Commonsin kautta
Ydinmembraani on yksi eukaryoottisolujen näkyvimmistä tunnusmerkeistä. Se on hyvin organisoitu kaksoisbiologinen kalvo, joka sulkee solun ydingeneettisen materiaalin - nukleoplasman.
Sisältä löytyy kromatiini, aine, joka koostuu DNA: sta, joka on sitoutunut erilaisiin proteiineihin, pääasiassa histoneihin, jotka mahdollistavat sen tehokkaan pakkaamisen. Se on jaettu euchromatin ja heterochromatin.
Elektronimikroskopialla saadut kuvat paljastavat, että ulkomembraani muodostaa jatkumon endoplasmisen retikulumin kanssa, minkä vuoksi siinä on myös kalvoon kiinnitettyjä ribosomeja. Samoin perinukleaarinen tila muodostaa jatkumon endoplasmisen retikulumin luumen kanssa.
Sisäkalvoon ankkuroituna nukleoplasman puolelle, löydämme levymäisen rakenteen, jonka muodostavat proteiinilangat, nimeltään ”ydinlevy”.
Ytimen kalvoa rei'ittää huokoset, jotka sallivat aineiden säännellyn liikenteen ydin- ja sytoplasmisen käyttäytymisen välillä. Esimerkiksi nisäkkäillä on arvioitu, että huokoset ovat keskimäärin 3000–4000.
On erittäin kompakteja kromatiinimassoja, jotka kiinnittyvät vaipan sisäkalvoon, lukuun ottamatta alueita, joissa on huokosia.
toiminto
Ydinmembraanin intuitiivisin tehtävä on ylläpitää etäisyyttä nukleoplasman - ytimen sisällön - ja solun sytoplasman välillä.
Tällä tavalla DNA pidetään turvallisena ja eristettynä sytoplasmassa tapahtuvista kemiallisista reaktioista, jotka voivat vaikuttaa negatiivisesti geneettiseen materiaaliin.
Tämä este tarjoaa fyysisen erottelun ydinprosesseista, kuten transkriptio, ja sytoplasmisista prosesseista, kuten translaatiosta.
Makromolekyylien selektiivinen kuljetus ytimen sisäpuolen ja sytoplasman välillä tapahtuu ydinhuokojen läsnäolon ansiosta, ja ne sallivat geeniekspression säätelyn. Esimerkiksi pre-messenger-RNA: n silmukoinnin ja kypsien sanansaattajien hajoamisen suhteen.
Yksi avaintekijöistä on ydinlevy. Tämä auttaa ytimen tukemisessa ja tarjoaa kromatiinikuitujen kiinnityskohdan.
Yhteenvetona voidaan todeta, että ydinkalvo ei ole passiivinen tai staattinen este. Se myötävaikuttaa kromatiinin organisointiin, geenien ilmentymiseen, ytimen kiinnittymiseen sytoskeletoniin, solunjakautumisprosesseihin, ja sillä on mahdollisesti muita toimintoja.
koulutus
Ydinjakautumisprosessien aikana uuden ydinkuoren muodostaminen on välttämätöntä, koska lopulta kalvo katoaa.
Tämä muodostuu karkean endoplasmisen retikulumin vesikulaarikomponenteista. Sytoskeleton mikrotubulukset ja solumoottorit osallistuvat aktiivisesti tähän prosessiin.
Sävellys
Ydinvaippa koostuu kahdesta lipidikaksokerroksesta, jotka koostuvat tyypillisistä fosfolipideistä, joissa on useita kiinteitä proteiineja. Kahden membraanin välistä tilaa kutsutaan membraanin sisäiseksi tai perinukleaariseksi tilaksi, joka jatkuu endoplasmisen retikulumin luumen kanssa.
Sisäisen ydinmembraanin sisäpinnalla on erottuva kerros, joka koostuu välituotefilamenteista, nimeltään ydinlaminaatti, joka on kiinnitetty sisäkalvon proteiineihin heterokromariini H: n avulla.
Ydinkuoressa on lukuisia ydinhuokosia, jotka sisältävät ydinhuokoskomplekseja. Nämä ovat sylinterinmuotoisia rakenteita, jotka koostuvat 30 nukleoporiinista (näitä kuvataan tarkemmin myöhemmin). Keskimääräinen halkaisija on noin 125 nanometriä.
Ydinmembraaniproteiinit
Huolimatta jatkuvuudesta retikulumin kanssa, sekä ulko- että sisäkalvossa on ryhmä spesifisiä proteiineja, joita ei löydy endoplasmisesta reticulumista. Näkyvimmät ovat seuraavat:
Nucleoporins
Näistä ydinmembraanin spesifisistä proteiineista löytyy nukleoporiineja (tunnetaan myös kirjallisuudessa Nups). Ne muodostavat rakenteen, jota kutsutaan ydinhuokoskomplekseksi, joka koostuu sarjasta vesikanavia, jotka sallivat proteiinien, RNA: n ja muiden molekyylien kaksisuuntaisen vaihdon.
Toisin sanoen nukleoporiinit toimivat eräänlaisena molekyylin "porttina", joka välittää hyvin selektiivisesti erilaisten molekyylien kulkua.
Kanavan hydrofobinen sisustus sulkee pois tietyt makromolekyylit, niiden koosta ja polaarisuudesta riippuen. Pienet molekyylit, noin alle 40 kDa, tai hydrofobiset, voivat diffundoitua passiivisesti huokoskompleksin läpi.
Sitä vastoin suuremmat polaariset molekyylit tarvitsevat ydinajoneuvon päästäkseen ytimeen.
Kuljetus ydinhuokoskompleksin läpi
Kuljetus näiden kompleksien läpi on melko tehokasta. Noin 100 histonimolekyyliä voi kulkea yhden huokon läpi minuutissa.
Ytimeen toimitettavan proteiinin on sitoututtava alfa-tuontiin. Importiini beeta sitoo tämän kompleksin ulompaan renkaaseen. Siten proteiiniin liittyvä importiinialfa onnistuu ylittämään huokoskompleksin. Lopuksi, beetabiini dissosioituu järjestelmästä sytoplasmassa ja importiini alfa dissosioituu jo ytimessä.
Sisämembraaniproteiinit
Toinen proteiinisarja on spesifinen sisäkalvolle. Suurinta osaa tästä lähes 60 integraalisen membraaniproteiinin ryhmästä ei kuitenkaan ole karakterisoitu, vaikka on osoitettu, että ne ovat vuorovaikutuksessa laminaanin ja kromatiinin kanssa.
Yhä enemmän todisteita tukee sisäisen ydinkalvon monipuolisia ja välttämättömiä toimintoja. Sillä näyttää olevan rooli kromatiinin organisoinnissa, geenien ilmentymisessä ja geneettisen materiaalin metaboliassa.
Itse asiassa on havaittu, että sisäkalvon muodostavien proteiinien väärä sijainti ja toiminta liittyvät useisiin ihmisten sairauksiin.
Ulomembraaniproteiinit
Kolmas luokka spesifisiä ydinmembraaniproteiineja sijaitsee mainitun rakenteen ulkoosassa. Se on hyvin heterogeeninen integroitujen membraaniproteiinien ryhmä, jolla on yhteinen domeeni, nimeltään KASH.
Ulommalta alueelta löytyvät proteiinit muodostavat eräänlaisen "sillan" sisäisen ydinmembraanin proteiinien kanssa.
Nämä fysikaaliset yhteydet sytoskeletonin ja kromatiinin välillä näyttävät olevan merkityksellisiä transkription, replikaation ja DNA: n korjausmekanismien tapahtumissa.
Folioproteiinit
Lopullinen ryhmä ydinmembraaniproteiineja muodostuu laminaproteiineista, jotka ovat tyyppi A- ja B-kerroksista koostuvien välijalangan verkko, joka on 30 - 100 nanometriä paksu.
Levy on tärkeä rakenne, joka tarjoaa vakauden ytimelle, erityisesti kudoksissa, jotka ovat jatkuvasti alttiina mekaanisille voimille, kuten lihaskudokset.
Samoin kuin ydinkalvon sisäiset proteiinit, laminaatin mutaatiot liittyvät läheisesti suureen määrään hyvin erilaisia ihmisen sairauksia.
Lisäksi löytyy yhä enemmän todisteita ydinkerroksen yhdistämisestä ikääntymiseen. Kaikki tämä korostaa ydinmembraaniproteiinien merkitystä solun yleisessä toiminnassa.
Ydinmembraani kasveissa
Kasvikunnassa ydinvaippa on erittäin tärkeä membraanijärjestelmä, vaikka sitä on tutkittu hyvin vähän. Huolimatta siitä, että korkeampien kasvien ydinmembraanin muodostavista proteiineista ei ole tarkkaa tietoa, tiettyjä eroja muihin valtakuntiin nähden on tarkennettu.
Kasveilla ei ole laminaatioihin homologisia sekvenssejä, ja sen sijaan, että tsenosomit toimivat, ydinkalvo toimii mikrotubulusten järjestämiskeskuksena.
Tästä syystä kasvien ydinvaipan vuorovaikutusten tutkiminen sytoskeleton elementtien kanssa on tärkeä tutkimuskohde.
Viitteet
- Alberts, B., ja Bray, D. (2006). Johdatus solubiologiaan. Panamerican Medical Ed.
- Eynard, AR, Valentich, MA, ja Rovasio, RA (2008). Ihmisen histologia ja embryologia: solu- ja molekyyliemäkset. Panamerican Medical Ed.
- Hetzer MW (2010). Ydinkuori. Cold Spring Harbor -perspektiivit biologiassa, 2 (3), a000539.
- Meier, I. (2008). Kasvin ytimen toiminnallinen organisointi. Springer.
- Ross, MH, ja Pawlina, W. (2006). Histologia. Lippincott Williams & Wilkins.
- Welsch, U., ja Sobotta, J. (2008). Histologia. Panamerican Medical Ed.
- Young, B., Woodford, P., ja O'Dowd, G. (toim.). (2014). Wheater. Funktionaalinen histologia: Teksti ja Atlas väreinä. Elsevier terveystieteet.
