MITOOSI: VAIHEET JA NIIDEN OMINAISUUDET, TOIMINNOT JA ORGANISMIT - BIOLOGIA - 2026

Mitoosi on solunjakautumisen prosessi, jossa solu tuottaa geneettisesti identtisiä tytärsoluja; jokaiselle solulle syntyy kaksi "tytärtä", joilla on sama kromosomakuorma. Tämä jakautuminen tapahtuu eukaryoottisten organismien somaattisissa soluissa.

Tämä prosessi on yksi eukaryoottisten organismien solusyklin vaiheista, joka koostuu 4 vaiheesta: S (DNA-synteesi), M (solunjako), G1 ja G2 (välivaiheet, joissa tuotetaan mRNA: ita ja proteiineja). Yhdessä G1-, G2- ja S-vaiheita pidetään rajapinnana. Ydin- ja sytoplasminen jakautuminen (mitoosi ja sytokiineesi) muodostavat solusyklin viimeisen vaiheen.

Yleiskatsaus mitoosiin. Lähde: Viswaprabha

Molekyylitasolla mitoosi aloitetaan kinaasin (proteiini), jota kutsutaan MPF: ksi (Maturation Promoting Factor), aktivoitumisesta ja sen seurauksena merkittävän määrän solun komponenttiproteiineista fosforyloitumiselle. Jälkimmäinen antaa solulle esittää morfologiset muutokset, jotka ovat tarpeen jakautumisprosessin suorittamiseksi.

Mitoosi on epäseksuaalinen prosessi, koska esisolulla ja sen tyttäreillä on täsmälleen sama geneettinen informaatio. Nämä solut tunnetaan diploideina, koska ne kantavat täydellisen kromosomikuorman (2n).

Meioosi puolestaan ​​on solunjakautumisprosessi, joka johtaa seksuaaliseen lisääntymiseen. Tässä prosessissa diploidi kantasolu replikoi kromosomejaan ja jakaa sitten kahdesti peräkkäin (replikoimatta geneettistä informaatiotaan). Lopuksi syntyy 4 tytärsolua, joissa on vain puolet kromosomikuormituksesta, joita kutsutaan haploidiksi (n).

Yleiskatsaus mitoosiin

Yksisoluisissa organismeissa esiintyvä mitoosi tuottaa yleensä tytärisoluja, jotka ovat hyvin samankaltaisia ​​niiden progenitorien kanssa. Sitä vastoin monisoluisten olentojen kehityksen aikana tämä prosessi voi tuottaa kahta solua, joilla on joitain erilaisia ​​ominaisuuksia (huolimatta siitä, että ne ovat geneettisesti identtisiä).

Tämä solujen erilaistuminen aiheuttaa erilaisia ​​solutyyppejä, jotka muodostavat monisoluiset organismit.

Organismin elinkaaren aikana solusykli tapahtuu jatkuvasti muodostaen jatkuvasti uusia soluja, jotka puolestaan ​​kasvavat ja valmistautuvat jakautumaan mitoosin kautta.

Solujen kasvua ja jakautumista säätelevät mekanismit, kuten apoptoosi (ohjelmoitu solukuolema), jotka sallivat ylläpitää tasapainoa ja välttää kudoksen ylimääräistä kasvua. Tällä tavalla varmistetaan, että vialliset solut korvataan uusilla soluilla kehon tarpeiden ja tarpeiden mukaisesti.

Kuinka merkityksellinen tämä prosessi on?

Lisääntymiskyky on yksi kaikkien organismien (yksisoluisista monisoluisiin) ja sitä muodostavien solujen tärkeimmistä ominaisuuksista. Tämä laatu varmistaa geneettisen tiedon jatkuvuuden.

Mitoosin ja meioosin prosessien ymmärtämisellä on ollut keskeinen rooli organismien kiehtovien soluominaisuuksien ymmärtämisessä. Esimerkiksi ominaisuus pitää kromosomien lukumäärä vakiona solusta toiseen yksilössä ja saman lajin yksilöiden välillä.

Kun kärsimme jonkin tyyppisistä leikkauksista tai haavoista ihollamme, havaitsemme kuinka vaurioitunut iho toipuu muutamassa päivässä. Tämä tapahtuu mitoosiprosessin ansiosta.

Vaiheet ja niiden ominaisuudet

Yleensä mitoosi seuraa samaa prosessien (vaiheiden) järjestystä kaikissa eukaryoottisoluissa. Näissä vaiheissa solussa tapahtuu monia morfologisia muutoksia. Niiden joukossa kromosomien kondensoituminen, ydinkalvon repeämä, solun erottaminen solunulkoisesta matriisista ja muista soluista ja sytoplasman jakautuminen.

Joissakin tapauksissa ydinjakautumista ja sytoplasmisen jakautumista pidetään erillisinä vaiheina (vastaavasti mitoosi ja sytogeneesi).

Prosessin parempaa tutkimusta ja ymmärtämistä varten on nimetty kuusi (6) vaihetta, nimeltään: profaasi, prometafaasi, metafaasi, anafaasi ja telofaasi, sitten sytokiineesiä pidetään kuudentena vaiheena, joka alkaa kehittyä anafaasin aikana.

Telofaasi on viimeinen mitoosivaihe. Otettu osoitteesta https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Wikimedia Commonsin kautta

Näitä vaiheita on tutkittu 1800-luvulta lähtien valomikroskoopilla, joten ne ovat nykyään helposti tunnistettavissa solun esittämien morfologisten ominaisuuksien, kuten kromosomaalisen kondensaation, ja mitoottisen karan muodostumisen perusteella.

prophase

Prophase. Leomonaci98, Wikimedia Commonsista

Profaasi on ensimmäinen näkyvä ilmentymä solun jakautumisesta. Tässä vaiheessa kromosomien esiintyminen voidaan nähdä erotettavissa olevina muotoina kromatiinin progressiivisen tiivistymisen vuoksi. Tämä kromosomien kondensoituminen alkaa histoni H1 -molekyylien fosforylaatiolla MPF-kinaasilla.

Kondensaatioprosessi koostuu supistumisesta ja siten kromosomien suuruuden pienentämisestä. Tämä tapahtuu kromatiinikuitujen kelaamisen seurauksena, mikä tuottaa helpommin siirrettäviä rakenteita (mitoottiset kromosomit).

Kromosomit, jotka on aikaisemmin kopioitu solusyklin S-ajanjakson aikana, saavat kaksijuosteisen ulkonäön, jota kutsutaan sisarkromatideiksi. Nämä juosteet pidetään yhdessä alueen läpi, jota kutsutaan sentromeeriksi. Tässä vaiheessa nukleolit ​​myös katoavat.

Mitoottisen karan muodostuminen

Kirjoittanut Silvia3, Wikimedia Commonsista

Profaasin aikana muodostuu mitoottinen kara, joka koostuu mikrotubuluksista ja proteiineista, jotka muodostavat sarjan kuituja.

Kun kara muodostuu, sytoskeleton mikrotubulukset puretaan (deaktivoimalla niiden rakennetta ylläpitävät proteiinit) tarjoamalla tarvittavaa materiaalia mainitun mitoottisen karan muodostukseen.

Rajapinnalla monistettu centrosomi (kalvoton organeli, funktionaalinen solusyklissä) toimii karan mikrotubulusten kokoonpanoyksikkönä. Eläinsoluissa centrosomin keskellä on pari sentrioleja; mutta niitä puuttuu useimmissa kasvisoluissa.

Kopioidut centrosomit alkavat erottua toisistaan ​​samalla kun karan mikrotubulukset kokoontuvat kussakin niistä alkaessaan siirtyä kohti solun vastakkaisia ​​päitä.

Profaasin lopussa alkaa ydinvaipan repeämä, joka tapahtuu erillisissä prosesseissa: ydinhuokosen, ydinkerroksen ja ydinkalvojen purkamisessa. Tämä tauko antaa mitoottisen karan ja kromosomien aloittaa vuorovaikutuksen.

prometafaasin

Leomonaci98

Tässä vaiheessa ydinvaippa on kokonaan pirstoutunut, niin että karan mikrotubulukset tunkeutuvat tälle alueelle vuorovaikutuksessa kromosomien kanssa. Kaksi centrosomia ovat erottuneet, ja molemmat sijaitsevat mitoottisen karan napoissa solujen vastakkaisissa päissä.

Nyt mitoottinen kara sisältää mikrotubuluksia (jotka ulottuvat kustakin centrosomista kohti solun keskustaa), sentriosomeja ja paria astereita (rakenteet, joissa on säteittäisesti jakautuneita lyhyitä mikrotubuluksia, jotka ilmestyvät jokaisesta centrosomista).

Kukin kromatidi kehitti erikoistuneen proteiinirakenteen, nimeltään kinetochore, joka sijaitsee sentromeerissä. Nämä kinetokorit sijaitsevat vastakkaisiin suuntiin ja jotkut mikrotubulukset, joita kutsutaan kinetochore-mikrotubuluksiksi, tarttuvat niihin.

Nämä mikrotubulukset, jotka on kiinnitetty kinetokoriin, alkavat siirtyä kromosomiin, jonka päästä ne ulottuvat; jotkut yhdestä navasta ja toiset vastakkaisesta navasta. Tämä luo "vedä ja kutistu" -vaikutuksen, joka stabiloituneena antaa kromosomin päätyä solun päiden väliin.

Metaphase

Kromosomit kohdistuvat solun päiväntasaajan levyyn mitoottisen metafaasin aikana

Metafaasissa centrosomit sijaitsevat solujen vastakkaisissa päissä. Karalla on selkeä rakenne, jonka keskellä kromosomit sijaitsevat. Näiden kromosomien sentromeerit on kiinnitetty kuituihin ja kohdistettu kuvitteelliseen tasoon, jota kutsutaan metafaasilevyksi.

Kromatidikinetokorit pysyvät kiinnittyneinä kinetochore-mikrotubuluksiin. Mikrotubulukset, jotka eivät kiinnity kinetohorreihin ja ulottuvat karan vastakkaisilta napoilta, ovat nyt vuorovaikutuksessa keskenään. Tässä vaiheessa astersten mikrotubulukset ovat kosketuksessa plasmakalvon kanssa.

Tämä mikrotubulusten kasvu ja vuorovaikutus täydentää mitoottisen karan rakennetta antaen sille "lintuhäkin" ulkonäön.

Morfologisesti tämä vaihe on vaihe, jolla on vähiten muutoksia, minkä vuoksi sitä pidettiin lepovaiheena. Vaikka niitä ei kuitenkaan ole helppo havaita, tapahtuu siinä monia tärkeitä prosesseja sen lisäksi, että ne ovat mitoosin pisin vaihe.

Anaphase

Lähde: Leomonaci98, Wikimedia Commonsista

Anafaasin aikana jokainen kromatiidipari alkaa erottua (johtuen niitä yhdessä pitävien proteiinien inaktivoinnista). Erilliset kromosomit siirtyvät solun vastakkaisiin päihin.

Tämä muuttoliike johtuu kinetokorin mikrotubulusten lyhentymisestä, jolloin syntyy "veto-vaikutus", joka saa jokaisen kromosomin liikkumaan sen sentromeeristä. Sen mukaan, missä sentromeeri sijaitsee kromosomissa, se voi saada tietyn muodon, kuten V tai J.

Mikrotubulit, jotka eivät ole kiinnittyneet kinetokoriin, kasvavat ja pidentyvät tubuliinin (proteiinin) tarttumisen ja niiden yli liikkuvien moottoriproteiinien vaikutuksen avulla, jotta niiden välinen kosketus voi pysähtyä. Kun ne liikkuvat toisistaan, myös karan navat tekevät, pidentäen kennoa.

Tämän vaiheen lopussa kromosomiryhmät sijaitsevat mitoottisen karan vastakkaisissa päissä, jolloin solun molemmissa päissä on täydellinen ja ekvivalentti joukko kromosomeja.

Telophase

Telophase. Leomonaci98

Teofaasi on ydinjaon viimeinen vaihe. Kinetokorin mikrotubulukset hajoavat, kun taas polaariset mikrotubulukset ovat edelleen pitkänomaisia.

Ydinmembraani alkaa muodostua kunkin kromosomisarjan ympärille, käyttämällä progenitorisolun ydinverhoja, jotka olivat kuin sytoplasmassa olevat vesikkelit.

Tässä vaiheessa solun navoissa olevat kromosomit dekondensoituvat kokonaan histonimolekyylien defosforylaatiosta johtuen (H1). Ydinmembraanin elementtien muodostumista ohjataan useilla mekanismeilla.

Anafaasin aikana monet profaasin fosforyloiduista proteiineista alkoivat defosforyloitua. Tämä sallii sen, että teofaasin alussa ydinvesikkelit alkavat koota uudelleen assosioituneena kromosomien pintaan.

Toisaalta ydinhuokoset kootaan uudelleen, mikä mahdollistaa ydinproteiinien pumppaamisen. Ydinlaminaatin proteiinit defosforyloidaan, jolloin ne voivat assosioitua uudelleen mainitun ydinlaminaatin muodostumisen saattamiseksi loppuun.

Lopuksi sen jälkeen, kun kromosomit ovat täysin dekondensoituneet, RNA-synteesi käynnistetään uudelleen muodostaen nukleolit ​​uudelleen ja siten saattamalla loppuun tytärsolujen uusien vaiheiden välisten ytimien muodostuminen.

sytokineesiin

Sytokiineesiä pidetään erillisenä tapahtumana ydinjakautumisesta, ja tyypillisissä soluissa yleensä sytoplasmisen jakautumisprosessin seurauksena on jokainen mitoosi, alkaen anafaasista. Useat tutkimukset ovat osoittaneet, että joissakin alkioissa esiintyy useita ydinjakautumisia ennen sytoplasmisen jakautumista.

Prosessi alkaa uran tai halkeaman ilmestymisellä, joka on merkitty metafaasilevyn tasoon varmistaen, että jakautuminen tapahtuu kromosomiryhmien välillä. Raon kohtaa osoittavat mitoottinen kara, erityisesti astersten mikrotubulukset.

Merkityssä halkeamassa löydetään sarja mikrohiutaleita, jotka muodostavat renkaan, joka on suunnattu solumembraanin sytoplasmisen puolelle, koostuen pääosin aktiinista ja myosiinista. Nämä proteiinit ovat vuorovaikutuksessa keskenään antaen renkaan supistua uran ympäri.

Tämä supistuminen syntyy liu'uttamalla näiden proteiinien filamentteja, kun ne ovat vuorovaikutuksessa toistensa kanssa, samalla tavalla kuin ne tekevät esimerkiksi lihaskudoksissa.

Renkaan supistuminen syvenee, jolloin syntyy "puristusvaikutus", joka jakaa lopulta esisolun ja sallii tyttäresolujen erottumisen niiden kehittyvällä sytoplasmisella sisällöllä.

Sytokiineesi kasvisoluissa

Kasvisoluilla on soluseinä, joten niiden sytoplasminen jakautumisprosessi on erilainen kuin aikaisemmin kuvattiin ja alkaa teofaasissa.

Uuden soluseinämän muodostuminen alkaa, kun jäännöskaran mikrotubulukset on koottu, muodostaen fragmoplastin. Tämä lieriömäinen rakenne koostuu kahdesta mikroputkien sarjasta, jotka on kytketty päihin ja joiden positiiviset navat on upotettu elektroniseen levyyn päiväntasaajan tasossa.

Golgi-laitteen pienet vesikkelit, jotka on pakattu soluseinämän esiasteilla, kulkevat fragmoplastin mikrotubulusten läpi päiväntasaajan alueelle, yhdistyen solulevyn muodostamiseksi. Vesikkelien sisältö erittyy tähän levyyn sen kasvaessa.

Tämä plakki kasvaa, sulautuen plasmakalvoon solun kehällä pitkin. Tämä johtuu fragmoplastin mikrotubulusten jatkuvasta uudelleenjärjestelystä levyn kehällä, jolloin useammat vesikkelit voivat siirtyä kohti tätä tasoa ja tyhjentää niiden sisällön.

Tällä tavalla tapahtuu tytärsolujen sytoplasminen erottelu. Lopuksi, solulevyn sisältö yhdessä siinä olevien selluloosa-mikrokuitujen kanssa mahdollistaa uuden soluseinämän muodostumisen loppuun saattamisen.

ominaisuudet

Mitoosi on jakautumismekanismi soluissa ja on osa eukaryootien solusyklin vaiheita. Yksinkertaisella tavalla voidaan sanoa, että tämän prosessin päätehtävä on solun lisääntyminen kahdessa tytärsolussa.

Yksisoluisissa organismeissa solunjako tarkoittaa uusien yksilöiden syntymistä, kun taas monisoluisissa organismeissa tämä prosessi on osa koko organismin kasvua ja oikeaa toimintaa (solunjako tuottaa kudosten kehitystä ja rakenteiden ylläpitämistä).

Mitoosiprosessi aktivoituu kehon tarpeiden mukaan. Esimerkiksi nisäkkäissä punasolut (erytrosyytit) alkavat jakaa ja muodostavat enemmän soluja, kun keho tarvitsee parempaa hapenottoa. Samoin valkosolut (leukosyytit) lisääntyvät, kun on tarpeen torjua infektiota.

Joissakin erikoistuneissa eläinsoluissa sitä vastoin käytännössä puuttuu mitoosiprosessi tai se on hyvin hidasta. Esimerkkejä tästä ovat hermosolut ja lihassolut).

Yleensä ne ovat soluja, jotka ovat osa kehon side- ja rakennekudosta ja joiden lisääntyminen on välttämätöntä vain silloin, kun solussa on vika tai pilaantuminen ja se on vaihdettava.

Solujen kasvun ja jakautumisen säätely.

Solunjako- ja kasvunhallintajärjestelmä on monisoluisissa organismeissa paljon monimutkaisempi kuin yksisoluisissa. Viimeksi mainitussa muodossa resurssien saatavuus rajoittaa toisinnusta.

Eläinsoluissa jakautuminen keskeytetään, kunnes on positiivinen signaali tämän prosessin aktivoimiseksi. Tämä aktivointi tapahtuu kemiallisten signaalien muodossa naapurisoluista. Tämä mahdollistaa kudosten rajoittamattoman kasvun ja viallisten solujen lisääntymisen estämisen, mikä voi vahingoittaa vakavasti organismin elämää.

Yksi solujen lisääntymistä hallitsevista mekanismeista on apoptoosi, jossa solu kuolee (tiettyjen itsetuhoa aktivoivien proteiinien tuotannon vuoksi), jos se aiheuttaa huomattavia vaurioita tai on viruksen tartuttama.

Solujen kehitystä säädellään myös kasvutekijöiden (kuten proteiinien) estämisellä. Siten solut pysyvät rajapinnalla siirtymättä solusyklin M-vaiheeseen.

Organismit, jotka toteuttavat sen

Mitoosiprosessi tapahtuu suurimmassa osassa eukaryoottisoluja, yksisoluisista organismeista, kuten hiivasta, jotka käyttävät sitä aseksuaalisena lisääntymisprosessina, monimutkaisiin monisoluisiin organismeihin, kuten kasveihin ja eläimiin.

Vaikka solusykli on yleensä sama kaikille eukaryoottisoluille, yksisoluisten ja monisoluisten organismien välillä on huomattavia eroja. Entisessä solujen kasvua ja jakautumista suosii luonnollinen valinta. Monisoluisissa organismeissa proliferaatiota rajoittaa tiukat valvontamekanismit.

Yksisoluisissa organismeissa lisääntyminen tapahtuu nopeutetulla tavalla, koska solusykli toimii jatkuvasti ja tytärisolut aloittavat nopeasti mitoosin jatkaakseen tätä sykliä. Monisoluisten organismien solujen kasvu ja jakautuminen vie huomattavasti kauemmin.

Kasvi- ja eläinsolujen mitoottisten prosessien välillä on myös joitain eroja, koska tämän prosessin joissakin vaiheissa mekanismi kuitenkin toimii periaatteessa samalla tavalla näissä organismeissa.

Solujen jakautuminen prokaryoottisoluissa

Prokaryoottinen solu

Prokaryoottisolut kasvavat ja jakautuvat yleensä nopeammin kuin eukaryoottisolut.

Organismeista, joissa on prokaryoottisia soluja (yleensä yksisoluisia tai joissain tapauksissa monisoluisia), puuttuu ydinmembraani, joka eristää geneettisen materiaalin ytimessä, joten se on dispergoitunut soluun, alueelle, jota kutsutaan nukleoidiksi. Näillä soluilla on pyöreä pääkromosomi.

Solujen jakautuminen näissä organismeissa on siksi paljon suorempaa kuin eukaryoottisissa soluissa, josta puuttuu kuvattu mekanismi (mitoosi). Niissä lisääntyminen tapahtuu prosessilla, jota kutsutaan binaarifissiona, jossa DNA: n replikaatio alkaa tietyssä kohdassa pyöreässä kromosomissa (replikaation aloituskohta tai OriC).

Sitten muodostetaan kaksi alkuperää, jotka siirtyvät solun vastakkaisille puolille replikaation tapahtuessa, ja solu venytetään kaksinkertaiseen kokoonsa. Replikaation lopussa solukalvo kasvaa sytoplasmaan jakaen esisolun kahteen tyttäreen, joilla on sama geneettinen materiaali.

Mitoosin kehitys

Eukaryoottisolujen kehitys tuo mukanaan genomin monimutkaisuuden lisääntymisen. Tähän sisältyy yksityiskohtaisempien jakomekanismien kehittäminen.

Mikä erosi mitoosia?

On hypoteeseja, joiden mukaan bakteerien jakautuminen on mitoosin edeltäjämekanismi. Binaariseen fissioon liittyvien proteiinien (jotka voivat olla niiden, jotka ankkuroivat kromosomit tytärien plasmamembraaniin tiettyihin kohtiin) tiettyjen suhteiden on löydetty eukaryoottisolujen tubuliinin ja aktiinin kanssa.

Jotkut tutkimukset tuovat esiin tiettyjä erityispiirteitä nykyaikaisten yksisoluisten protistien jakautumisessa. Niissä ydinmembraani pysyy ehjänä mitoosin aikana. Replikoituneet kromosomit pysyvät ankkuroituneina tämän kalvon tiettyihin kohtiin, erottuen silloin, kun ydin alkaa venyä solunjakautumisen aikana.

Tämä osoittaa jonkin verran sattumaa binaarisen fissioprosessin kanssa, jossa replikoituneet kromosomit kiinnittyvät tiettyihin paikkoihin solukalvolla. Tämän jälkeen hypoteesi ehdottaa, että protistit, jotka esittävät tämän laadun solunjakautumisensa aikana, olisivat voineet ylläpitää tätä esi-isien prokaryoottisolujen ominaisuutta.

Tällä hetkellä ei ole vielä kehitetty selityksiä sille, miksi monisoluisten organismien eukaryoottisissa soluissa on välttämätöntä, että ydinmembraani hajoaa solunjakautumisprosessin aikana.

Viitteet

1. Albarracín, A., ja Telulón, AA (1993). Soluteoria 1800-luvulla. AKAL-lehdet.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Solun molekyylibiologia. Garland Science, Taylor ja Francis -ryhmä.
3. Campbell, N., & Reece, J. (2005). Biologian ^seitsemäs painos, AP.
4. Griffiths, AJ, Lewontin, RC, Miller, JH ja Suzuki, DT (1992). Johdanto geenianalyysiin. McGraw-Hill Interamericana.
5. Karp, G. (2009). Solu- ja molekyylibiologia: käsitteet ja kokeet. John Wiley & Sons.
6. Lodish, H., Darnell, JE, Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP, ja Matsudaira, P. (2008). Molekyylisolubiologia. Macmillan.
7. Segura-Valdez, MDL, Cruz-Gómez, SDJ, López-Cruz, R., Zavala, G., ja Jiménez-García, LF (2008). Mitoosin visualisointi atomivoimamikroskoopilla. KÄRKI. Kemiallisiin ja biologisiin tieteisiin erikoistunut aikakauslehti, 11 (2), 87-90.