MYXOMYCETES: OMINAISUUDET, TAKSONOMIA, RAVITSEMUS, ELINYMPÄRISTÖ - BIOLOGIA - 2026

Mixomicetos (luokka myxogastria), myös yleisesti tunnettu plasmodia, limasieniin tai "sienet" lima, ovat rikkain ryhmä lajien reuna Amoebozoa, jossa on noin 1000 lajia morfologisesti tunnistettavissa. Hedelmällisyyden rakenteiden pinnallisen samankaltaisuuden vuoksi ne on luokiteltu virheellisesti sieniksi.

Nämä organismit ovat yksisoluisia protisteja, joissa ei ole soluseinää, heterotrofit, jotka ravitsevat bakteerien fagosytoosia, muita protisteja ja sieniä. Ne miehittävät monimuotoisia mikrobiotyyppejä melkein kaikissa maan ekosysteemeissä ja ovat jopa sijaitseneet vesiympäristöissä. He elävät puiden kuoressa, pudonneissa tai roikkuvissa kasvinjätteissä ja maaperän orgaanisissa aineissa.

Kuva Tubifera ferruginosa (Batsch) JF Gmel. 1791. Dan Molter (shroomydan), Wikimedia Commonsin kautta

Näytteitä voidaan saada hedelmäkappaleina, joita on kasvatettu luonnollisissa olosuhteissa tai kasvatettu laboratoriossa. Heidän elinkaarensa kaksi troofista vaihetta (amoeboflagelaatit ja plasmodiat) ovat usein huomaamatta, mutta hedelmäkappaleet ovat usein riittävän suuria, jotta niitä voidaan tarkkailla suoraan luonnossa.

Ne eivät ole patogeenisiä, eikä niillä ole taloudellista merkitystä. Vain muutamat lajit ovat kiinnostavia laboratoriomalleina; erityisesti Physarum polycephalum ja Didymium iridis, on käytetty solujen jakautumisen ja kehitysbiologian tutkimiseen myksomyketeissä tai joidenkin geneettisten mekanismien tutkimiseen.

Ne suorittavat elinkaaren itiöstä yleensä leviävistä itiöistä. Ne kulkevat halkeilemattomien nukleoitumattomien solujen haploidivaiheen läpi vai eivät ja monisydämen diploidifaasin, joka päättyy hedelmäkappaleeseen, joka aiheuttaa sporrangian, joka vapauttaa itiöt. Ne muodostavat resistenssirakenteita, mikrosystoja ja sklerootioita selviytyäkseen äärimmäisissä olosuhteissa.

Yleispiirteet, yleiset piirteet

Myksomyseetit ovat yksisoluisia yksisoluisia tai plurinukleoituja vapaasti eläviä maaperäisiä organismeja, fagotrofisia heterotrofeja, joista puuttuu soluseinä. Ne leviävät ilmassa olevien itiöiden kautta tai harvemmin eläinvektoreiden kautta.

Löytymisensä jälkeen myksomyseetit on luokiteltu eri tavoin kasveiksi, eläimiksi tai sieniksi, koska ne tuottavat itiöitä, joiden rakenteet muistuttavat tiettyjen sienien rakenteita ja esiintyvät tyypillisesti joissain samoissa ekologisissa tilanteissa kuin sienet.

Nimi myxomycete, jota on käytetty yli 175 vuotta, on johdettu kreikan sanoista myxa (tarkoittaen limaa) ja mycetes (viittaavat sieniin).

Kuitenkin soluseinämän puuttuminen ja fagosytoosilla tapahtuva ruokintatapa erottavat heidät todellisista sienistä. RNA-sekvensseistä saadut todisteet vahvistavat, että ne ovat amebozoa eivätkä sieniä.

Mielenkiintoista on se, että myksomykeetit ovat protisteja, korostettiin ensimmäisen kerran yli puolitoista vuosisataa sitten, kun ryhmälle ehdotettiin nimeä Mycetozoa (kirjaimellisesti tarkoittaen "eläinsieniä").

Useimmat mykologit pitivät myksomyketooseja kuitenkin sieninä 1900-luvun jälkipuoliskoon saakka.

Fylogeny ja taksonomia

Ensimmäiset kuvaukset organismeista, jotka tunnetaan nykyään nimellä Myxomycetes, toimitti Linnaeus hänen Speies-plantarumissaan 1753 (Lycoperdon epidendru, nykyään nimeltään Lycogala epidendrum).

De Bary (1859) julkaisi ensimmäisen myksomyseetien merkittävän taksonomisen hoidon, joka päätti ensimmäisenä, että nämä organismit olivat protisteja eivätkä sieniä.

Ryhmän ensimmäinen monografia johtuu De Bari -opiskelijasta nimeltään Rostafinski (1873, 1874-1876). Koska se oli kirjoitettu puolaksi, sitä ei levitetty laajasti. Teos, joka pysyy yhä ryhmän lopullisena monografiana, on The Myxomycetes, jonka ovat julkaissut George Martin ja Constantine Alexopoulos vuonna 1969.

Superryhmä ja alaluokat

Ne kuuluvat luokkaan Myxogastria kuuluvaan superryhmään Amoebozoa ja sisältävät kaksi alaluokkaa: Collumellidia ja Lucisporidia. Myxomycetes-fossiilijäännökset ovat niiden rakenteen herkän luonteen vuoksi yleisiä, mutta Itämeren meripihkasta on löydetty joitain Stemonitis- ja Arcyria-näytteitä, joiden juuret ovat yli 50 miljoonaa vuotta. Fylogeneettiset tutkimukset molekyylitiedoilla osoittavat sen suhteen muihin Amoebozoa-ryhmiin eikä Sienivaltakuntaan.

tilaukset

Ne jaettiin alun perin kuuteen järjestykseen: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales ja Trichiales.

Kuitenkin vain Ceratiomyxa-suvun edustamat Ceratiomyxales-jäsenet eroavat selvästi kaikista muihin ryhmiin kuuluvista organismeista, joten ne on erotettu myksomyseteistä.

Esimerkiksi sen itiöt tuotetaan ulkoisesti yksittäisissä varsirakenteissa eivätkä hedelmäkappaleessa.

Viimeaikaiset molekyylifylogeniat ovat löytäneet monofiilisen kladin (nimeltään "Macromycetozoan"), joka koostuu dictyosteliasta, Myxogastriasta ja Ceratiomyxasta.

Myxogastria-ryhmä on monofiilinen, mutta jakautuneena syvästi kahteen ryhmään: kiiltävät itiöt Myxomycetes (Lucidisporidia) ja tummat itiöt Myxomycetes (Columellidia). Tämä ero johtuu melaniinin esiintymisestä itiöiden seinämissä. Yksityiskohtaiset fylogeneettiset suhteet kahden ryhmän sisällä ovat vielä ratkaisematta.

60% tunnetuista lajeista on havaittu suoraan kentältä, tunnistaen niiden hedelmälliset elimet, muut 40% tunnetaan vain siitä, että ne on saatu kosteissa tiloissa tai agar-viljelyväliaineissa.

Ravitsemus

Myksomyseetit ovat heterotrofeja, jotka ruokkivat fagosytoosia. Sekä ameboflagelaattien että plasmodioiden muodossa niiden pääruoka on vapaasti eläviä bakteereja, mutta he syövät myös hiivaa, leviä (mukaan lukien sinilevät) ja sieniä (itiöt ja hyphae).

Ne ovat yksi bakteerien kulutuksen kannalta tärkeimmistä ryhmistä. Niiden sijainti ravintoketjussa antaa heille tärkeän ekologisen roolin suosimalla ravintoaineiden vapautumista bakteerien ja sienten hajoajien biomassasta, etenkin kasvien elintärkeää typpeä.

elinympäristö

Ne ovat laajalle levinneitä melkein kaikissa maan ekosysteemeissä, ja jotkut lajit ovat jopa vesieläimistössä. Myksomyseteihin liittyvä amoeboidinen organismi on eristetty endokommensaalina merisiilin coelomisessa ontelossa.

Lämpötila ja kosteus ovat rajoittavia tekijöitä myksomykeettien esiintymiselle luonnossa. Joissakin tapauksissa substraatin pH voi myös vaikuttaa.

Ne voivat asua äärimmäisissä xerisissä olosuhteissa, kuten Atacama-autiomaa, Arabian niemimaan osia, Gobin autiomaa Mongolialla tai Alppien korkeuksilla alueella, jolla lumipankit sulavat loppukeväästä ja alkukesästä.

Heidän etenemis- ja latenssirakenteensa ansiosta he voivat selviytyä näistä äärimmäisistä olosuhteista: itiöt voivat elää vuosikymmeniä, mikrosystat ja sklerotiat kuukausia tai vuosia.

Monimuotoisuus ja biomassa

Myxomycetes -lajien rikkaus pyrkii kasvamaan, kun niihin liittyvän kasvillisuuden monimuotoisuus ja biomassa lisäävät roskia, jotka tukevat bakteereja ja muita ruokaa käyttäviä mikro-organismeja. Toisaalta, ne mukautuvat hyvin erityisiin luontotyyppeihin ja tuottavat erityisiä biotyyppejä.

Niitä havaitaan kasvavan maan roskista, puunkuoresta (corticolas), elävistä lehtipinnoista (epifiileistä), levästä, roikkuvista kasvinjäänteistä, kukinnoista, kasvissyöjäeläinten lannasta.

Samat myxomycete-lajit vaihtelevat hedelmäkappaleiden värillä ja koosta riippuen siitä, kehittyykö se trooppisten yrttien kukinnoissa vai maaperän kasvien jäännöksissä.

Myksomyseetit, jotka yleensä esiintyvät pudonneissa runkoissa, ovat niitä, jotka yleensä tuottavat suurempia hedelmäkappaleita, ja tästä syystä ne tunnetaan parhaiten. Tähän ryhmään kuuluvat lajit Arcyria, Lycogala, Stemonitis ja Trichia.

Lisääntyminen: elinkaari

Myksomykeettien elinkaari kattaa kaksi hyvin erilaista troofista vaihetta, joista toinen koostuu ytimettömistä amebeeista, flagellan kanssa tai ilman, ja toinen koostuu selkeästä moniytäisestä rakenteesta, plasmodiasta, joka on alun perin syntynyt fuusion kautta. edellisistä tavoista.

Itiöhaloidifaasi

Itiöstä (haploidifaasi) syntyy protoplasti. Protoplasti voi olla jakautuvan ampeen muodossa tai jakamattoman flagellaattisolun muodossa (termi amoeboflagellate viittaa molempiin muotoihin).

Protoplastien binaarifissiot

Nämä protoplastit jakautuvat binaarifissiolla rakentamaan suuria populaatioita mikro-elinympäristöihin, joissa ne kehittyvät. Ensimmäisen troofisen vaiheen aikana kuivissa olosuhteissa tai ruoan puutteen takia amoeboflagelaatti muodostaa mikrotsystan tai lepovaiheen.

Amoeboflagelaatit - gameettinen fuusio-diploidifaasi

Yhteensopivat ameboflagelaatit muodostavat gayttisen fuusion avulla tsygootin, joka aloittaa diploidifaasin. Tsygootin ydin jakautuu mitoosilla ja jokainen uusi ydin jatkaa jakautumista ilman, että sytokineesiä esiintyy, jolloin muodostuu yksi iso monisydämellinen solu, nimeltään plasmodia, joka edustaa toista troofista vaihetta.

Epäsuotuisissa olosuhteissa plasmodiat voivat muodostaa myksomyketeistä löytyvän toisen tyyppisen leporakenteen: sklerootian tai makrosyytin.

Sporophor

Koko plasmodiumista tulee sporofori, joka tuottaa hedelmäkappaleita (joita kutsutaan myös sporocarpsiksi), jotka sisältävät meioosin muodostamat itiöt (haploidit).

Myxomycetes-itiöt leviävät tuulen tai joissain tapauksissa eläinvektoreiden toimesta. Itiöstä syntyy amoeboflagelaatti ja sykli alkaa uudestaan.

Jotkut myksomykeetit ovat kuitenkin apomiktisia eivätkä noudata tarkalleen tätä sykliä. Monosporisissa viljelmissä tehdyt kokeet viittaavat siihen, että pesäkkeisiin sisältyy seos heterostallisia (seksuaalisia) kantoja, joissa amööbifuusio tuottaa diploidisia plasmodioita, ja aseksuaalisia kantoja, joissa vain amoeboflagellaatit voivat kypsyä haploidiksi plasmodiumiksi.

Viitteet

1. Clark, J. ja Haskins, EF (2010). Lisääntymisjärjestelmät myksomyketeissä: katsaus. Mykosfääri 1 337 - 353
2. Clark, J. ja Haskins, EF (2013). Ydin lisääntymissykli myksomyketeissä: katsaus. Mycosphere, 4, 233 - 248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (s. 21-38). Julkaisussa: DJ McLaughlin ja JW Spatafora (toim.), Mycota VII, osa A. Systematics and Evolution. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2. painos
4. Stephenson, Steven L ja Carlos Rojas (toim.). 2017. Myxomycetes: Biología, systematiikka, biogeografia ja ekologia. Academic Press. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L ja Martin Schnittler. 2017. Myksomykeetit. 38: 1405 - 1431. Julkaisussa: JM Archibald et ai. (Toim.). Protistien käsikirja. Springer International Publishing AG.