- ominaisuudet
- Taksonomia
- Elinkaari
- Ravitsemus
- Jäljentäminen
- Suvuton
- seksuaalinen
- sairaudet
- Kasveissa
- Muut fytopatogeenit
- Eläimissä
- Viitteet
Oomycetes tai veden muotit (Oomycetes tai Oomycota) ovat ryhmä organismien perinteisesti luokitella sienet. Molempien organismiryhmien (sienten ja munasolujen) yhteisiä ominaisuuksia ovat kasvutyyppi, ravitsemuksen muoto ja itiöiden käyttö lisääntymisen aikana. Molekyylitutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että munasolut eivät ole sukulaisia todellisiin sieniin.
Jotkut lajit ovat kasvien loisia, ja ne ovat kaikkein tuhoisimpia patogeenejä. Niiden aiheuttamia sairauksia ovat taimentauti, juurimätä, lehtitappio ja likaiset homeet.

Phytophthora infestans. Lusikan suora itäminen itusputkella. Valokuva HD Thurston. Otettu ja muokattu osoitteesta apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx
Suuri nälänhätä tai irlantilainen perunanälkä aiheutti Phytophthora infestans -nimisen munasolun. Taudinaiheuttaja pyyhki irlantilaiset perunakasvit 1840-luvulla.
Tuolloin noin puolet väestöstä riippui selviytymisensä vuoksi yksinomaan tästä sadosta. Viljelykasvien menetys sai lähes miljoonan ihmisen nälkään kuolemaan ja saman määrän pakenemaan saarta etsimään parempia elinoloja.
ominaisuudet
Oomykeetit ovat ryhmä organismeja, pääasiassa vesieliöitä, joilla on soluseinä, joka koostuu ß-glukaanista, proliinista ja selluloosasta. Sen elinkaari on pääosin diploidi.
Hyfeet ovat moninukleaarisia tai koenosyyttisiä ja aseptisia. Sieniherne tuottaa septoja yksinomaan talon erottamiseksi lisääntymisrakenteista.
Aseksuaalinen lisääntyminen tapahtuu zoosporangiassa tuotettujen biflagellaattien itiöiden (zoospoorien) avulla. Seksuaalinen lisääntyminen on heterogaamia ja tapahtuu antheridiumin urosydinten (= siittiöiden) injektoimalla suoraan oogonian sisältämiin muniin.
Oomykeettien tyypillinen genomikoko on 50 - 250 megabaasia (Mb), erittäin suuri verrattuna sienten, joka on 10 - 40 Mb.
Taksonomia
Perinteisesti munasolut oli luokiteltu sienten valtakuntaan. Molekyyli- ja biokemialliset tutkimukset ovat kuitenkin johtaneet niiden siirtämiseen Protista-valtakuntaan. Ne kuuluvat heterokontophyta -nimisen turvapaikan luokkaan Oomycota. Luokka sisältää tähän mennessä 15 tilausta.
Elinkaari
Epidemiavaiheen aikana oomaseetit leviävät tuulen tai veden välityksellä aseksuaalisen sporangian avulla. Nämä sporangia voivat itää suoraan muodostaen invasiivisia hyfeja.
Sporangiumin itäminen voi myös olla epäsuoraa, vapauttaen liikkuvia eläintarhoja. Eläintarhoja houkutellaan tulevien isäntien pintaan. Joillakin lajeilla sporangiumin suora tai epäsuora itävyys riippuu ympäristön lämpötilasta.
Idistettäessä sporangia ja zoosporit muodostavat itusiputkia, jotka tarttuvat muodostumalla appressoriaa ja tunkeumarakenteita.
Tunkeutumisen jälkeen hyfae kasvaa sekä isäntäsolujen sisällä että solujen sisällä. Ainakin kolmen päivän kasvun jälkeen hyphae voi muodostaa uuden sporangian, joka leviää tartuttamaan uusia organismeja.
Seksuaalinen lisääntyminen tapahtuu gametangian tuottamisen kautta: oogonia ja antheridia. Jokainen yksilö tuottaa yleensä sekä antheridiaa että oogoniaa. Joillakin lajeilla lisääntyminen on ylitettävä (heterothallinen), toisissa voi tapahtua itsehedelmöitys (homothalic).
Gametangian sisällä tapahtuu meioottinen jakautuminen. Yksi tai useampi oosfääri tuotetaan oogoniassa. Pilaantuneita siittiöitä ei ole munasoluissa. Antheridiumissa muodostuu haploidisia ytimiä. Antheridium kasvaa oogoniaksi ja muodostaa hedelmöitysputket. Hedelmöitysputket tunkeutuvat oosfääreihin siirtäen haploidisia ytimiä.
Nämä ytimet hedelmöittävät oosfäärejä, mikä johtaa paksuseinäiseen diploidiseen oosporiin. Vapautunut oosporo voi pysyä elatusaineessa pitkään ennen itämistä ja sellaisen hyfan tuottamista, joka tuottaa nopeasti sporangiumia.
Ravitsemus
Monet oomykeetit ovat saprofyytejä, toiset loisia. Jotkut lajit yhdistävät molemmat elämäntavat. Loislajit ovat sopeutuneet loistamaan erilaisia organismiryhmiä, kuten kasveja, nematodia, selkärankaisia ja äyriäisiä.
Saprofyyttiset organismit suorittavat ruuansa ulkoisen hajottamisen, erittäen entsyymejä ja absorboivat myöhemmin sulamisen tuloksena syntyneet liuenneet molekyylit.
Parasiittiset oomaseetit voivat olla biotrofisia, hemibiotrofisia tai nekrotrofisia. Biotrofiset lajit saavat ravintoaineet elävistä kudoksista haustoriumiksi kutsutun erikoistuneen hypan avulla.
Hemibiotrofit ruokkivat ensin elävää kudosta ja tappavat isäntänsä myöhemmässä vaiheessa. Nekrotrofit erittävät toksiineja ja entsyymejä, jotka tappavat isäntäsoluja ja saavat sitten niistä ravintoaineita.
Jäljentäminen
Suvuton
Oomykeet lisääntyvät epäsuotuisasti sporangian avulla. Sporangia muodostaa biflagellaatti-itiöt, joita kutsutaan zoospooriksi. Oomyketeissa voi olla kahden tyyppisiä zoosporia, primaarista ja sekundaarista.
Alkeisyhdistelmässä flagella on asetettu kärkeen. Toissijaisissa eläintarhoissa, jotka ovat ulkoasultaan reniformeja, on siipi asetettu sivuun. Joissakin tapauksissa sporangia ei muodosta itiöitä, vaan itää suoraan. Tätä pidetään sopeutumisena maanpäälliseen elämään.
seksuaalinen
Seksuaalinen lisääntyminen tapahtuu ooamian kautta. Sukupuolielinten tuotanto tapahtuu gametangialla. Naispuolinen gametangium tai oogonium on yleensä suuri ja tuottaa meioosin kautta useita oosfäärejä. Uros tai antheridium tuottaa haploidisia ytimiä.
Antheridium kasvaa kohti oogoniumia ja vie heloitusputkien kautta haploidituumat oogoniumiin. Tapa, jolla antheridium kiinnitetään oogoniumiin, voi vaihdella.
Joissakin tapauksissa antheridium liittyy oogoniumiin sivusuunnassa, nimeltään paragyne. Toisissa miespuolinen gamentagium ympäröi oogoniumin (amphiginum) pohjaa. Urospuukossa tapahtuu uroshaloidisen ytimen fuusio oosfäärin ytimen kanssa, jotta saadaan diploidi oosporia.
sairaudet
Kasveissa
Joihinkin tunnetuimpiin tauteihin, joita oomaseetit aiheuttavat kasveissa, kuuluvat perunan myöhätuho, viiniköynnöksen hometta, äkillinen tammen kuolema sekä soijapavun juuri- ja varrenmänty.
Infektioiden aikana nämä taudinaiheuttajat saavuttavat isäntiensä kolonisaation moduloimalla kasvien puolustuskykyä sarjan sairauden efektoriproteiineja.
Nämä efektorit luokitellaan kahteen luokkaan kohdekohteidensa perusteella. Apoplastiset efektorit erittyvät kasvin solunulkoiseen tilaan. Toisaalta sytoplasmat johdetaan kasvisoluun munasolujen haustorian kautta.
Suvun Phytopthora sukuun kuuluvat hemibiotrofiset (esim. P. infestans, P. sojae) ja nekrotrofiset (esim. P. cinnamomi) fytopatogeenit. Tämän suvun lajeilla on ollut vakava vaikutus maatalouteen, Phytophora infestans, joka on perunan myöhäisen tappion syy ja vastuussa 1940-luvun suuresta nälänhätästä, voi tartuttaa monia muita kasvilajeja kuin perunoita, kuten tomaatteja ja soijapavuja. Tämä laji voi tartuttaa koko kasvin, mukulat, juuret tai lehdet, mikä johtaa kasvin kuolemaan.
Phytophthora ramorum puolestaan tuottaa tartunnan, jota kutsutaan äkilliseksi tammikuolemaksi, joka vaikuttaa näihin ja muihin puihin ja pensaisiin aiheuttaen nopean kuoleman.
Muut fytopatogeenit
Plasmopara viticola, joka on ikävän viiniköynnöksen homeen syy, tuotiin Pohjois-Amerikasta Eurooppaan 1800-luvun lopulla. Sille on tyypillistä hyökkäävä lehdet ja rypäleet.
Lehdissä oireina ovat keltaiset leesiot, joissa on sameat reunat, halkaisija 1-3 cm. Taudin edetessä se voi aiheuttaa lehtien nekroosin ja jopa kasvin täydellisen defoliaation.

Plasmopara vitícola. Taudin aiheuttaman homeen syy viiniköynnöksessä. Otettu ja muokattu osoitteesta
Aphanomyces euteiches aiheuttaa juurikääntymisen monissa palkokasveissa. Patogeenin katsotaan rajoittavan eniten hernekasvien satoa tietyillä maailman alueilla. Muut tämän suvun lajit vaikuttavat eläimiin, sekä maanpäällisiin että vesieliöihin.
Eläimissä
Aphanomyces astaci on rapujen erityinen loinen, erittäin patogeeninen eurooppalaisille lajeille. Se on aiheuttanut suuren osan Astacidae-perheen äyriäisten populaatioiden katoamisesta Euroopassa.
Oomycete-zoosporit houkuttelevat rapun kemiallisista signaaleista ja rapu-kutikulan entsystistä. Kystat itävät ja tuottavat seinämän, joka kasvaa nopeasti kynsinauhassa, kunnes se saavuttaa kehon sisäontelon. Kun sisäkudokset ovat saavutettu, äyriäinen kuolee 6-10 päivän kuluessa.
Suvun aprolegnian jäsenet aiheuttavat saprolegniosiksi kutsuttujen sairauksien ryhmän, jotka hyökkäävät kaloihin tai niiden muniin. Niistä haavainen ihonekroosi on yksi tärkeimmistä taudista, joka vaikuttaa lohilajeihin. Tämä tauti vaikutti suuresti Britannian jokien lohipopulaatioihin 1800-luvun lopulla.
Saprolegnioseille on ominaista valkoiset tai harmaat täplät rihmasellista kaloissa. Infektio alkaa orvaskedestä ja voi levitä sisäänpäin.
Se voi myös loistauduttaa munat ja on usein näkyvissä puuvillaisena valkoisena massana munien tai kalojen pinnalla kotiakvaarioissa. Äskettäin s aprolegnia ferax liittyi sammakkoeläinpopulaatioiden vähentymiseen.
Pythiosis on tauti, jonka aiheuttaa munasolu Pythium insidiosum. Tälle taudille on ominaista granulomatoottiset vauriot iholla, maha-suolikanavassa tai eri elimissä.
Oomycete zoospores kehittyy seisovissa vesissä tropiikissa ja subtroopeilla ja saapuu isäntään ihon haavojen kautta. Kun eläimet ovat saavuttaneet isäntäeläimen, zoosporit tarttuvat ja tunkeutuvat isäntäkudokseen. Se vaikuttaa hevosiin, kissoihin, koiriin ja toisinaan myös ihmisiin.
Viitteet
- GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Levien ja selkärangattomien holocarpic-loisten tutkimuksista saatujen oomaseesien evoluutiofylogeny. Julkaisussa: K. Lamour, S. Kamoun (toim.), Oomyceten genetiikka ja genomiikka: monimuotoisuus, vuorovaikutukset ja tutkimusvälineet. John Wiley & Sons, Inc.
- HS Judelson (2009) Seksuaalinen lisääntyminen munasoluissa: biologia, monimuotoisuus ja panos kuntoon. Julkaisussa: K. Lamour, S. Kamoun (toim.), Oomykenegenetiikka ja genomiikka: monimuotoisuus, vuorovaikutukset ja tutkimusvälineet. John Wiley & Sons, Inc.
- S. Kamoun (2003). Patogeenisten munasolujen molekyyligenetiikka. Eukaryoottinen solu.
- J. Makkonen (2013). Rapu ruton patogeeni Aphanomyces astaci. Geneettinen monimuotoisuus ja sopeutuminen isäntälajeihin. Itä-Suomen yliopiston julkaisut. Metsätalouden ja luonnontieteiden väitöskirjat nro 105
- S.-K. Voi, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Oomycetes RXLR -efektorit toimivat sekä kasvien immuniteetin aktivaattorina että suppressorina. Kasvien patologiapäiväkirja.
- B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, uusi munasolu, eristetty vesinäytteistä, jotka on otettu joesta Burgundian alueella Ranskassa. FEMS-mikrobiologiakirjeet.
