OPERON: LÖYTÖ, MALLI, LUOKITTELU, ESIMERKIT - BIOLOGIA - 2026

Operoni koostuu ryhmästä järjestetty peräkkäin geenit, jotka säätelevät toisiaan, jotka koodaavat proteiineja, jotka liittyvät toiminnallisesti, ja että esiintyy koko genomin bakteerien ja "esi" genomeja.

Tämän sääntelymekanismin kuvasivat F. Jacob ja J. Monod vuonna 1961, tosiasia, joka ansaitsi heille Nobelin fysiologian ja lääketieteen palkinnon vuonna 1965. Nämä tutkijat ehdottivat ja osoittivat operonien toiminnan geenien kautta, jotka koodaavat entsyymit, joita Escherichia coli vaatii laktoosin hyödyntämiseksi.

Graafinen kaavio DNA-juosteesta geeneillä, jotka käsittävät laktoosioperonin (promoottori, operaattori, lacZ, lacY, lacA ja terminaattori) (Lähde: Llull ~ commonswiki Via Wikimedia Commons)

Operonien tehtävänä on koordinoida proteiinisynteesi kunkin solun tarpeiden mukaan, toisin sanoen niitä ekspressoidaan vain proteiinien tuottamiseksi silloin, kun niitä tarvitaan.

Operonien sisältämät geenit ovat yleensä rakennegeenejä, mikä tarkoittaa, että ne koodittavat tärkeitä entsyymejä, jotka osallistuvat suoraan solun metaboliareiteihin. Nämä voivat olla aminohappojen synteesiä, energiaa ATP: n muodossa, hiilihydraatteja jne.

Operoneja esiintyy myös yleisesti eukaryoottisissa organismeissa, toisin kuin prokaryoottisissa organismeissa, eukaryooteissa operonin aluetta ei kuitenkaan transkriboida yhtenä lähetti-RNA-molekyylinä.

Löytö

François Jacobin ja Jacques Monodin tekemän operonien suhteen ensimmäinen tärkeä edistysaskel oli käsitellä "entsymaattisen sopeutumisen" ongelmaa, joka koostui tietyn entsyymin esiintymisestä vasta, kun solu oli substraatin läsnä ollessa.

Sellaista solujen vastetta substraateille oli havaittu bakteereissa monien vuosien ajan. Tutkijat kuitenkin ihmettelivät, kuinka solu määritteli tarkalleen, minkä entsyymin sen oli syntetisoitava substraatin metabolisoimiseksi.

Jacob ja Monod havaitsivat, että bakteerisolut tuottivat galaktoosin kaltaisten hiilihydraattien läsnä ollessa 100 kertaa enemmän β-galaktosidaasia kuin normaaliolosuhteissa. Tämä entsyymi on vastuussa β-galaktosidien hajottamisesta siten, että solu käyttää niitä metabolisesti.

Siksi molemmat tutkijat kutsuivat galaktosidityyppisiä hiilihydraatteja "induktoreiksi", koska heidän vastuullaan oli indusoida lisääntynyt β-galaktosidaasin synteesi.

Samoin Jacob ja Monod löysivät geneettisen alueen, jossa oli kolme geeniä, joita säädettiin koordinoidulla tavalla: Z-geeni, joka koodaa entsyymiä β-galaktosidaasi; Y-geeni, joka koodaa entsyymiä laktoosipermeaasia (galaktosidien kuljetus); ja geeni A, joka koodaa transasetylaasientsyymiä, joka on myös välttämätöntä galaktosidien assimilaatiolle.

Myöhemmissä geenianalyyseissä Jacob ja Monod selkiyttivät kaikki laktoosioperonin geneettisen valvonnan näkökohdat päätelmällä, että geenien Z, Y ja A segmentit muodostavat yhden geneettisen yksikön, jolla on koordinoitu ekspressio, minkä he määrittelivät "operoniksi".

Operon-malli

Jacob ja Monod kuvasivat ensimmäisen kerran tarkasti operonimallin vuonna 1965 selittääkseen geenien säätelyn, joka transkriptoidaan ja transloidaan entsyymeille, joita tarvitaan Escherichia colissa laktoosin metabolisoimiseksi energialähteenä..

Nämä tutkijat ehdottivat, että peräkkäin sijaitsevan geenin tai geenijoukon kopioita säädellään kahdella elementillä: 1) säätelevä geeni tai repressorigeeni 2) ja operaattorigeeni tai operaattorisekvenssi.

Operaattorigeeni sijaitsee aina niiden rakennegeenien / geenien vieressä, joiden ekspressio on vastuussa säätelystä, kun taas repressorigeeni koodaa proteiinia, jota kutsutaan repressoriksi, joka sitoutuu operaattoriin ja estää sen transkription.

Transkriptio repressoidaan, kun repressori on kytketty operaattorigeeniin. Tällä tavoin laktoosin assimiloitumiseen tarvittavia entsyymejä koodaavien geenien geeniekspressiota ei ekspressoida, ja siksi se ei pysty metaboloimaan mainittua disakkaridia.

Laktoosioperonin toimintakaavio eri säätelyelementtiensä kautta. Tämä on "malli" operoni, jota biologian opettajat käyttävät näiden geenien toiminnan opettamiseen (Lähde: Tereseik. Teos johdettu G3pro-kuvasta. Espanjan käännös: Alejandro Porto. Via Wikimedia Commons)

Nyt tiedetään, että repressorin sitoutuminen operaattoriin estää steerisillä mekanismeilla, että RNA-polymeraasi sitoutuu promoottoripaikkaan siten, että se alkaa transkriptoida geenejä.

Promoottorikohta on "kohta", jonka RNA-polymeraasi tunnistaa sitoutuvan ja transkriptoimaan geenejä. Koska se ei voi sitoutua, se ei voi transkriptoida mitään sekvenssin geenejä.

Operaattorigeeni on promoottorina tunnetun sekvenssin geneettisen alueen ja rakennegeenien välillä. Jacob ja Monod eivät kuitenkaan tunnistaneet tätä aluetta omalla ajallaan.

Nyt tiedetään, että koko sekvenssi, joka sisältää rakennegeenin tai geenit, operaattorin ja promoottorin, on pohjimmiltaan se, joka muodostaa "operonin".

Operaonien luokittelu

Operonit luokitellaan vain kolmeen eri luokkaan, jotka riippuvat sääntelytavasta, ts. Jotkut ekspressoituvat jatkuvasti (konstitutiivisesti), toiset tarvitsevat jonkin tietyn molekyylin tai tekijän aktivoidakseen (indusoituva) ja toiset ekspressoituvat jatkuvasti, kunnes että indusoija ekspressoituu (tukahduttava).

Kolme operonityyppiä ovat:

Indusoimaton operoni

Tämän tyyppisiä operoneja säätelevät ympäristössä olevat molekyylit, kuten aminohapot, sokerit, metaboliitit jne. Nämä molekyylit tunnetaan induktoreina. Jos induktorina toimittavaa molekyyliä ei löydy, operonin geenejä ei aktiivisesti transkriptoida.

Indusoitavissa operoneissa vapaa repressori sitoutuu operaattoriin ja estää operonissa löydettyjen geenien transkription. Kun induktori sitoutuu repressoriin, muodostuu kompleksi, joka ei voi sitoutua repressoriin, ja siten operonin geenit siirretään.

Tukahduttava Operon

Nämä operonit riippuvat tietyistä molekyyleistä: aminohapot, sokerit, kofaktorit tai transkriptiotekijät. Näitä kutsutaan ydinpaineiksi ja ne toimivat täysin päinvastoin kuin induktorit.

Vasta transpressointi lopettaa vasta, kun ydinpressori sitoutuu repressoriin, joten operaonissa olevien geenien transkriptio ei tapahdu. Sitten repressoitavan operonin transkriptio pysähtyy vain ydinpaineen läsnä ollessa.

Konstitutiivinen operoni

Tämän tyyppisiä operoneja ei ole säännelty. Niitä transkriboidaan jatkuvasti aktiivisesti ja mikäli näiden geenien sekvenssiin vaikuttava mutaatio voi vaikuttaa niitä sisältävien solujen elämään ja yleensä laukaista ohjelmoitu solukuolema.

esimerkit

Varhaisin ja laajimmin tunnustettu esimerkki operonin toiminnasta on lac (laktoosi) operon. Tämä järjestelmä vastaa laktoosin, disakkaridin muuttamisesta monosakkarideiksi glukoosiksi ja galaktoosiksi. Kolme entsyymiä toimii tässä prosessissa:

- β-galaktosidaasi, joka vastaa laktoosin muuttamisesta glukoosiksi ja galaktoosiksi.

- laktoosipermeaasi, joka vastaa laktoosin kuljettamisesta solunulkoisesta väliaineesta solun sisäpuolelle ja

- Transsetylaasi, joka kuuluu järjestelmään, mutta jolla on tuntematon tehtävä

Escherichia colista peräisin oleva trp (tryptofaani)-operoni säätelee tryptofaanisynteesiä, jonka edeltäjä on korismihappo. Tämän operonin sisällä ovat viiden proteiinin geenit, joita käytetään kolmen entsyymin tuottamiseen:

- Ensimmäinen geenien E ja D koodaama entsyymi katalysoi tryptofaanireitin kahta ensimmäistä reaktiota ja tunnetaan antranilaattisyntetaasina

- Toinen entsyymi on glyserolifosfaatti ja katalysoi seuraavat vaiheet antranilaattisyntetaasiksi

- Kolmas ja viimeinen entsyymi on tryptofaanisyntetaasi, jonka tehtävänä on tuottaa tryptofaania indoli-glyserolifosfaatista ja seriinistä (tämä entsyymi on geenien B ja A tuote)

Viitteet

1. Blumenthal, T. (2004). Operonit eukaryooteissa. Briefings in Functional Genomics, 3 (3), 199 - 211.
2. Gardner, EJ, Simmons, MJ, Snustad, PD, ja Santana Calderón, A. (2000). Genetiikan periaatteet. Genetiikan periaatteet.
3. Osbourn, AE, & Field, B. (2009). Operonien. Solu- ja molekyyli-biotieteet, 66 (23), 3755 - 3775.
4. Shapiro, J., Machattie, L., Eron, L., Ihler, G., Ippen, K., & Beckwith, J. (1969). Puhtaan lac-operon-DNA: n eristäminen. Nature, 224 (5221), 768 - 774.
5. Suzuki, DT, ja Griffiths, AJ (1976). Johdanto geenianalyysiin. WH Freeman ja yritys.