PSEUDOMONAS: OMINAISUUDET, MORFOLOGIA, ELINKAARI - BIOLOGIA - 2026

Pseudomonas on Pseudomonaceae-perheen bakteerien suvu. Ensimmäisen kuvauksen näistä mikro-organismeista teki saksalainen mykologi Walter Migula vuonna 1894.

Näille bakteereille on ominaista aerobisuus ja gramnegatiivisuus. Ne ovat suora sauvan muotoisia tai niillä on tietty kaarevuus. Ne ovat liikkuvia, koska läsnä on monotric flagella (yksi flagellum) tai multitricus (useita flagella). Flagellumilla on taipumus olla napa-asennossa.

Kuva bakteerista Pseudomonas aeruginosa. Kirjoittaja: Janice Haney Carr Sisällöntuottajat: CDC / Janice Haney Carr, Wikimedia Commonsin kautta.

Suurin osa suvun lajeista on oksidaasia ja katalaasipositiivisia. Toinen piirre, joka kiinnostaa ryhmän tunnistamista, on GC: n pitoisuus DNA: ssa, joka vaihtelee välillä 58 - 72%.

Pseudomonas ei kehitä resistenssirakenteita, kuten itiöitä. Heillä ei ole seinää ympäröivää kapselia tai sen jatkeita ja sytoplasmaa (prosteca), joita esiintyy muissa bakteeriryhmissä.

Pseudomonas-tutkimukseen on pääosin osallistunut argentiinalainen mikrobiologi Norberto Palleroni. Tämä tutkija ehdotti suvun erottamista viiteen ryhmään rRNA-homologian perusteella.

Tällä hetkellä tunnetaan noin 180 lajia, jotka on jaoteltu kolmetoista eri ryhmään. Jotkut näistä ryhmistä tunnetaan tuottamalla fluoresoiva pigmentti, joka tunnetaan nimellä pyoverdiini.

Yleispiirteet, yleiset piirteet

jakelu

Koska suvulla on suuri kyky kasvaa erilaisissa ympäristöissä, suvulla on kaikkialla ekologinen ja maantieteellinen jakauma. Niitä on löydetty maa- ja vesiympäristöistä. Ne ovat kemotrofisia ja kasvatetaan helposti ravintoagar-viljelyväliaineissa.

Lämpötila

Sen ihanteellinen lämpötila-alue on 25-30 ° C. Lajien on kuitenkin havaittu kasvavan lämpötiloissa alle nolla ja muiden yli 50 ° C.

sairaudet

Suvun muodostavien lajien joukossa on joitain, jotka aiheuttavat sairauksia eläimille ja ihmisille. Samoin monet lajit ovat kasvipatogeenejä, jotka aiheuttavat ns. Pehmeää mätää.

Sovellukset

Muut lajit voivat olla erittäin hyödyllisiä, koska on osoitettu, että ne stimuloivat kasvien kasvua ja että niitä voidaan käyttää lannoitteina. Ne voivat myös hajottaa ksenobioottisia yhdisteitä (jotka eivät kuulu elävien organismien koostumukseen).

Joistakin hajoavista ksenobiotiikoista erottuu aromaattisista hiilivedyistä, kloraateista ja nitraateista. Nämä ominaisuudet tekevät joistakin lajeista erittäin hyödyllisiä bioremedikaatio-ohjelmissa.

Värjäys ja hengitys

Pseudomonas-lajit ovat gram-negatiivisia. Ne ovat pääosin aerobisia, joten happi on lopullinen resepti elektronille hengityksessä.

Jotkut lajit voivat käyttää nitraatteja vaihtoehtoisina elektroniakseptorina anaerobisissa olosuhteissa. Tässä tapauksessa bakteerit pelkistävät nitraatit molekyylityppiksi.

ID

Kaikki Pseudomonas-lajit ovat katalaaspositiivisia. Tämä on entsyymi, joka hajottaa vetyperoksidin happea ja vettä. Useimmat aerobiset bakteerit tuottavat tätä entsyymiä.

Ryhmässä on positiivisia ja negatiivisia oksidaasilajeja. Tämän entsyymin läsnäoloa pidetään hyödyllisenä gram-negatiivisten bakteerien tunnistamisessa.

Useimmat lajit keräävät glukoosipolysakkaridia vara-aineena. Joissakin ryhmissä voi kuitenkin olla polyhydroksibutyraattia (PHB), joka on hiilen assimilaation polymeerituote.

pigmentit

Erilaiset Pseudomonas-lajit tuottavat pigmenttejä, joiden on katsottu olevan taksonomisesti tärkeitä.

Näiden joukossa on erityyppisiä fenatsiineja. Yleisin tämäntyyppinen on sininen pigmentti-pyoacine. Tämän pigmentin uskotaan edistävän P. aeruginosan kykyä kolonisoida kystistä fibroosia sairastavien potilaiden keuhkoja.

Muut fenatsiinit voivat tuottaa vihreitä tai oransseja pigmenttejä, jotka ovat erittäin hyödyllisiä suvun joidenkin lajien tunnistamisessa.

Eräs Pseudomonas-ryhmien eräs toinen ominainen pigmentti on pyoverdiini. Ne antavat kellertävänvihreitä värejä ja ovat tyypillisiä ns. Fluoresoiville Pseudomonasille.

Pyoverdinillä on suuri fysiologinen merkitys, koska se toimii sivutekijänä. Tämä tarkoittaa, että se voi vangita saatavissa olevan raudan ja liuottaa sen kemiallisiin muotoihin, joita bakteerit voivat käyttää.

Fylogeny ja taksonomia

Pseudomonas kuvattiin ensimmäisen kerran vuonna 1894 Walter Migula. Nimen etymologia tarkoittaa väärää yhtenäisyyttä. Tällä hetkellä 180 lajia tunnetaan tässä ryhmässä.

Suku sijaitsee Pseudomoneacae-perheessä Pseudomonales-luokassa. Tyyppilaji on P. aeruginosa, joka on ryhmän tunnetuimpia.

Perheen kuvaamiseksi perheen ominaisuudet olivat hyvin yleisiä, ja ne voidaan jakaa muille bakteeriryhmille.

Myöhemmin sukupuolen määrittelemiseen käytettiin tarkempia merkkejä. Näitä ovat muun muassa DNA: n GC-pitoisuus, pigmentaatio ja vara-aineen tyyppi.

1900-luvun 70-luvulla ryhmäasiantuntija Norberto Palleroni suoritti yhdessä muiden tutkijoiden kanssa ribosomaalisen RNA: n tutkimuksen. He päättivät, että Pseudomonas voitiin jakaa viiteen eri ryhmään rRNA-homologian perusteella.

Käyttämällä tarkempia molekyylitekniikoita määritettiin, että Palleronin perustamat ryhmät II-V vastasivat muita proteobakteeriryhmiä. Tällä hetkellä vain ryhmän I katsotaan vastaavan Psedomonas senso strictoa.

Suurin osa tämän ryhmän lajeista tuottaa pyoverdiiniä. Tapa, jolla tämä pigmentti biosyntetisoidaan ja erittyy, voi auttaa erottamaan lajeja toisistaan.

Ryhmät

Monisyklisen sekvenssianalyysin perusteella on ehdotettu, että Pseudomonas jaettaisiin viiteen ryhmään:

P. fluorescens -ryhmä: tämä on hyvin monimuotoinen ja lajit ovat saprofyyttisiä, esiintyen maaperän, veden ja kasvien pinnalla. Monet lajit edistävät kasvien kasvua.

P. syringae -ryhmä: se koostuu pääasiassa fytopatogeenisistä lajeista. Yli viisikymmentä patovaria (bakteerikannot, joilla on eri patogeenisyysasteet) tunnistetaan.

P. putida -ryhmä: Tämän ryhmän lajeja löytyy maaperästä, eri kasvien risosfääristä ja vedestä. Heillä on suuri kyky hajottaa aineita.

P stutzeri-ryhmä: Nämä bakteerit ovat erittäin tärkeitä ravintoketjussa ja niiden geneettinen monimuotoisuus on korkea.

Ryhmän P aeruginosa: tässä ryhmässä on lajeja, jotka käyttävät erilaisia ​​elinympäristöjä, mukaan lukien ihmisen patogeenit.

Tuoreemmassa molekyylitutkimuksessa ehdotetaan kuitenkin, että suvut jaetaan kolmeentoista ryhmään, jotka koostuvat kahdesta yli kuusikymmentä lajia.

Suurin ryhmä on P. fluorescens, joka sisältää tyyppilajit, joita käytetään laajalti bioremedikaation ohjelmissa. Toinen kiinnostava laji tässä ryhmässä on P. mandelii, joka kasvaa Antarktikassa ja jonka on osoitettu olevan erittäin resistentti antibiooteille.

Morfologia

Bakilli on suora tai hieman kaareva, 0,5 - 1 um leveä x 1,5-5 um pitkä. Ne eivät kykene muodostamaan ja keräämään polyhydroksibutyraattirakeita vähä typpiviljelyväliaineisiin. Tämä erottaa ne muista aerobisista bakteereista.

Soluvaippa koostuu sytoplasmisesta membraanista, soluseinämästä ja jälkimmäistä peittävästä ulkokalvosta.

Soluseinä on tyypillinen gramnegatiivisille bakteereille, se on ohut ja koostuu peptidoglykaanista. Sytoplasminen kalvo erottaa sytoplasman solun vaipan muista komponenteista. Sen muodostaa lipidikaksokerros.

Ulompi kalvo koostuu lipidistä, jota kutsutaan lipopolysakkaridiksi, jossa on hiilivetyketjut. Tämä kalvo estää molekyylien, kuten antibioottien, läpikulun, joka voi aiheuttaa vaurioita solulle. Toisaalta se sallii bakteerien toiminnan edellyttämien ravintoaineiden kulkemisen.

Poriinien läsnäolo antaa ulkomembraanin kyvyn päästä eräät aineet kulkemaan, kun taas toiset eivät. Ne ovat kalvon rakenneproteiineja.

siimoille

Suvun siipikarjat sijaitsevat yleensä polaarisessa asennossa, vaikka joissakin tapauksissa ne voivat olla subpolaarisia. Sivusuunnassa havaittuja sirpuja havaitaan joissakin P. stutzerin ja muiden lajien kannoissa.

Flagellan lukumäärällä on taksonominen merkitys. Niitä voi olla yksi flagellum (monoteerinen) tai useita (monitrichous). Samissa lajeissa siipien lukumäärä voi vaihdella.

Joillakin lajeilla on havaittu fimbrioiden (proteiiniliuska, joka on ohuempi ja lyhyempi kuin flagellum) läsnäoloa, mikä vastaa sytoplasmisen kalvon haihtumista.

P. aeruginosassa fimbriat ovat noin 6 nm: n leveitä, ne ovat sisäänvedettäviä ja toimivat reseptoreina erilaisille bakteriofaageille (virukset, jotka infektoivat bakteereja). Fimbriat voivat edistää bakteerin tarttumista isäntänsä epiteelisoluihin.

Elinkaari

Pseudomonas-lajit, kuten kaikki bakteerit, lisääntyvät binaarisen fission avulla, eräänlainen aseksuaalinen lisääntyminen.

Binaarifission ensimmäisessä vaiheessa bakteeri siirtyy DNA: n kopiointiprosessiin. Näillä on yksi pyöreä kromosomi, jota replikaatioentsyymien aktiivisuus alkaa kopioida.

Replikoituneet kromosomit menevät kohti solun päitä, myöhemmin muodostuu väliseinä ja uusi soluseinä syntyy muodostaen kaksi tytärsolua.

Pseudomonas-lajeissa on havaittu erilaisia ​​geneettisen rekombinaation mekanismeja. Tämä takaa geneettisen vaihtelun esiintymisen aseksuaalisissa lisääntymisorganismeissa.

Näiden mekanismien joukossa on transformaatio (eksogeeniset DNA-fragmentit voivat päästä bakteereihin). Toisia ovat transduktio (DNA: n vaihto bakteerien välillä viruksella) ja konjunktio (DNA: n siirto luovuttajabakteerista vastaanottajalle).

plasmidit

Plasmidit ovat pieniä pyöreitä DNA-molekyylejä, joita esiintyy bakteereissa. Ne erotetaan kromosomista ja replikoituvat ja välittyvät itsenäisesti.

Pseudomonasissa plasmidit suorittavat erilaisia ​​toimintoja hedelmällisyystekijöinä ja resistenssinä erilaisille aineille. Lisäksi jotkut tarjoavat kyvyn hajottaa epätavallisia hiililähteitä.

Plasmidit voivat tarjota resistenssin useille antibiooteille, kuten gentamysiinille, streptomysiinille ja tetrasykliinille. Toisaalta jotkut ovat kestäviä erilaisille kemiallisille ja fysikaalisille tekijöille, kuten ultraviolettisäteilylle.

Ne voivat myös auttaa estämään eri bakteriofagien vaikutusta. Samoin ne antavat vastustuskykyä bakteriosiinejä vastaan ​​(toksiinit, joita bakteerit tuottavat estääkseen samanlaisten kasvua).

elinympäristö

Pseudomonas-lajit voivat kehittyä erilaisissa ympäristöissä. Niitä on löydetty sekä maa- että vesiekosysteemeistä.

Ihanteellinen lämpötila suvun kehitykselle on 28 ° C, mutta P. psychrophila -laji, kuten esimerkiksi, voi kasvaa välillä -1 ° C - 45 ° C oleva termotranslaanit kykenee kehittymään 55 ° C: n lämpötilassa.

Mikään suvun lajeista ei siedä alle 4,5: n pH: ta. Ne voivat kasvaa väliaineissa, jotka sisältävät nitraattimmoniumioneja typpilähteenä. He tarvitsevat vain yksinkertaisen orgaanisen yhdisteen hiilen ja energian lähteenä.

Ainakin yhdeksän Pseudomonas-lajia on havaittu kasvavan Antarktiksessa. Vaikka P. syringae -laji on liitetty veden kiertoon, esiintyy sadevedessä, lumessa ja pilvissä.

sairaudet

Pseudomonas-lajit voivat aiheuttaa erilaisia ​​sairauksia sekä kasveissa että eläimissä ja ihmisissä.

Eläinten ja ihmisten sairaudet

Suvun lajeilla pidetään yleensä alhaista virulenssia, koska niillä on taipumus olla saprofyyttisiä. Nämä ovat opportunistisia ja aiheuttavat yleensä sairauksia potilailla, joilla on alhainen vastustuskyky infektioille. Niitä esiintyy yleensä virtsateissä, hengitysteissä, haavoissa ja veressä.

Laji, joka vaikuttaa ihmisiin eniten, on P. aeruginosa. Se on opportunistinen laji, joka hyökkää immunosuppressoituneisiin potilaisiin, jotka ovat kärsineet vakavista palovammoista tai jotka ovat saaneet kemoterapiaa.

P. aeruginosa hyökkää ensisijaisesti hengitysteitä. Potilailla, joilla on bronkektaasia (keuhkoputkien laajentuminen), se tuottaa suuren määrän yskyä ja voi olla tappava.

P. entomophilan on todettu olevan Drosophila melanogasterin (hedelmäkärpäsen) patogeeni. Se leviää nieltynä ja hyökkää hyönteisen suolen epiteelisoluihin, mikä voi aiheuttaa kuoleman.

P. plecoglossicida on löydetty kalan kalan patogeeniksi (Plecoglossus altivelis). Bakteerit aiheuttavat verenvuotoa aiheuttavaa askiittia (nesteen kertymistä vatsaonteloon) kaloihin.

Kasvisairaudet

Pseudomonas-fytopatogeeniset lajit ovat syynä sairauksien suureen monimuotoisuuteen. Ne voivat aiheuttaa nekroottisia vaurioita tai laikkuja varsilla, lehtiä ja hedelmiä. Ne voivat myös aiheuttaa sappioita, ripustumista ja verisuoni-infektioita.

P. syringae -ryhmä hyökkää pääasiassa lehtien tasolla. Esimerkiksi sipulissa ne voivat tuottaa pisteitä sipulin lehtiin ja mätään.

Oliivipuussa (Olea Europea) P. savastanoi -laji on oliivipuun tuberkuloosin aiheuttaja, jolle on tunnusomaista kasvainten muodostuminen. Nämä kasvaimet muodostuvat pääasiassa varteista, versoista ja joskus lehtiistä, hedelmistä ja juurista. Ne aiheuttavat defoliaation, kasvin koon pienentymisen ja myöhemmin sen kuoleman.

Viitteet

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz ja A Díaz (2015) Oliivipuiden tuberkuloosi: erilaisten sienitautien vaikutus in vitro -tutkimukseen kuuteen Pseudomonas savastonoi -kantaan. Expoliva Symposium Proceedings, Jaén, Espanja, 6. - 8. toukokuuta.
2. Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke ja J Loper (2018) Pseudomonas spp. Geenipohjainen evoluutiohistoria. Enviromental Microbiology 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall ja J Olivares-Pacheco (2018) Antarktikasta eristetyn Pseudomonas mandelii Pseudomonas mandelii -kannan fenotyyppinen ja genotyyppinen karakterisointi. Polar Biol., 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: vaarallinen vastustaja. Acta Bioquím Clín. Latinalainen Amerikka. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto ja H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., ayu, Plecoglossus altivelis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ ja M Doudoroff (1972) Jotkut Pseudomonas-suvun ominaisuudet ja taksonomiset alajaot. Annu. Rev. Phytopathol. 10: 73 - 100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. Julkaisussa: Whitman WB (toimittaja) Bergey's Manual of Systematiikka Archaea ja bakteerit. John Wiley & Sons, Inc., yhdessä Bergey's Manual Trustin kanssa.