- Historiallinen näkökulma
- Mikä on homologia?
- Sarja homologia
- Molekyyliset homologiat
- Syvä homologia
- Analogia ja homoplasia
- Tärkeys evoluutiossa
- Viitteet
Homologia on rakenne, elimen tai prosessin kaksi henkilöä, jotka voidaan jäljittää yhteinen alkuperä. Kirjeenvaihdon ei tarvitse olla identtistä, rakennetta voidaan muuttaa jokaisessa tutkitussa suvussa. Esimerkiksi selkärankaisten jäsenet ovat homologisia keskenään, koska rakenne voidaan jäljittää tämän ryhmän yhteiseen esi-ikään.
Homologiat ovat vertailevan biologian perusta. Sitä voidaan tutkia eri tasoilla, mukaan lukien molekyylit, geenit, solut, elimet, käyttäytyminen ja niin edelleen. Siksi se on ratkaiseva käsite biologian eri aloilla.

Lähde: Волков Владислав Петрович (Vladlen666); käännös Angelito7, Wikimedia Commonsin kautta
Historiallinen näkökulma
Homologia on käsite, joka on liitetty morfologioiden luokitteluun ja tutkimukseen läpi historian, ja sen juuret löytyvät vertailevasta anatomiasta. Se oli jo ilmiö Aristoteleen kaltaisten ajattelijoiden mielestä, jotka tunsivat samanlaisia rakenteita eri eläimissä.
Belon julkaisi vuonna 1555 työn, joka edustaa vertailusarjaa lintujen ja nisäkkäiden luurankojen välillä.
Geoffroy Saint-Hilairelle oli olemassa muotoja tai koostumuksia rakenteissa, jotka voivat erota organismeissa, mutta suhteissa ja yhteyksissä vierekkäisiin rakenteisiin oli silti tietty pysyvyys. Saint-Hilaire kuvasi nämä prosessit kuitenkin analogisiksi.
Vaikka käsitteellä oli edeltäjiään, se johtuu historiallisesti eläintieteilijä Richard Owenista, joka määritteli sen seuraavasti: "sama elin eri eläimissä jokaisen muodon ja toiminnan variaation alla".
Owen uskoi lajien muuttumattomuuteen, mutta tunsi, että organismien rakenteiden välinen kirjeenvaihto vaatii selityksen. Darwiinia edeltäneen ja anti-evoluution näkökulmasta Owen keskittyi käsityksensä ”arkeotyyppeihin” - eräänlaiseen suunnitelmaan tai suunnitelmaan, jota eläinryhmät seurasivat.
Mikä on homologia?
Nykyään termi homologia määritellään kahdeksi rakenteeksi, prosessiksi tai ominaisuudeksi, joilla on yhteinen esi-isä. Eli rakenne voidaan jäljittää ajoissa samaan ominaisuuteen yhteisessä esi-isässä.
Sarja homologia
Sarjahomologia on homologian erityistapaus, jossa saman organismin peräkkäisten ja toistuvien osien välillä on samankaltaisuus (kahta lajia tai kahta yksilöä ei enää verrata).
Tyypillisiä esimerkkejä sarjahomologioista ovat selkärankaisen selkärangan selkärangan ketju, peräkkäiset haarakaarit ja vartaloa pitkin kulkevat lihassegmentit.
Molekyyliset homologiat
Molekyylitasolla voimme löytää myös homologioita. Ilmeisin on yhteisen geneettisen koodin olemassaolo kaikille eläville organismeille.
Ei ole mitään syytä, miksi tietty aminohappo liittyy tiettyyn kodoniin, koska se on mielivaltainen valinta - aivan kuten ihmisen kieli on mielivaltainen. Ei ole mitään syytä, miksi "tuolia" pitäisi kutsua siitä, mutta teemme sen, koska olemme oppineet sen joltakin esi-isältämme. Sama pätee koodiin.
Loogisin syy siihen, miksi kaikki organismit jakavat geneettisen koodin, on se, että näiden muotojen yhteinen esi-isä käytti samaa järjestelmää.
Sama pätee lukuisiin metabolisiin reitteihin, joita esiintyy monissa organismeissa, kuten esimerkiksi glykolyysi.
Syvä homologia
Molekyylibiologian tulo ja kyky sekvensoida antoivat tietä uuden termin, syvän homologian, saapumiselle. Nämä löydöt antoivat meidän päätellä, että vaikka kaksi organismia on morfologiansa suhteen erilainen, ne voivat jakaa geneettisen säätelyn mallin.
Siksi syvä homologia tuo uuden näkökulman morfologiseen evoluutioon. Tätä termiä käytettiin ensimmäistä kertaa arvostetun Nature-lehden vaikuttavassa artikkelissa otsikolla: Fossiilit, geenit ja eläinten raajojen kehitys.
Shubin ym., Artikkelin kirjoittajat, määrittelevät sen "geneettisten polkujen olemassaoloon, joka liittyy säätelyyn, jota käytetään rakentamaan eläimille ominaispiirteitä, jotka ovat morfologian ja fylogeneettisesti kaukana". Toisin sanoen syviä homologioita voidaan löytää vastaavista rakenteista.
Pax6-geenillä on korvaamaton merkitys nisäkkäiden, hyönteisten ja selkärankaisten näön luomisessa. Hox-geenit ovat sitä vastoin tärkeitä raajojen rakenteessa kaloissa ja tetrapodaalisissa raajoissa. Molemmat ovat esimerkkejä syvistä homologioista.

Lähde: Washington NL, Haendel MA, Mungall CJ, Ashburner M, Westerfield M, Lewis SE., Wikimedia Commonsin kautta

Lähde: PhiLiP, Wikimedia Commonsin kautta
Analogia ja homoplasia
Kun haluat tutkia kahden prosessin tai rakenteen samankaltaisuutta, se voidaan tehdä toiminnon ja ulkonäön perusteella, ei vain seuraten yhteisen esi-isän kriteeriä.
Siksi on olemassa kaksi toisiinsa liittyvää termiä: analogia, joka kuvaa ominaisuuksia, joilla on samanlaiset toiminnot ja joilla voi olla tai ei ole yhteistä esi-isää.
Toisaalta homoplasia viittaa rakenteisiin, jotka näyttävät yksinkertaisesti samanlaisilta. Vaikka nämä termit syntyivät 1800-luvulta, ne saivat suosiota evoluutioideoiden myötä.
Esimerkiksi perhosten ja lintujen siipillä on sama tehtävä: lento. Voimme siis päätellä, että ne ovat analogisia, mutta emme voi jäljittää niiden alkuperää yhteiseen esi-isään siipien kanssa. Tästä syystä ne eivät ole homologisia rakenteita.
Sama koskee lepakoiden ja lintujen siipiä. Kuitenkin luut, jotka muodostuvat, jos ne ovat homologisia toisiinsa, koska voimme jäljittää näiden alkuperien yhteisen alkuperän, joilla on yläraajojen luumallit: nivel, kuutio, säde, phalanges jne. Huomaa, että ehdot eivät ole toisiaan poissulkevia.
Homoplasia voi heijastua samanlaisissa rakenteissa, kuten delfiinin ja kilpikonnan evät.

Lähde: John Romanes (1848-1894), Wikimedia Commonsin kautta
Tärkeys evoluutiossa
Homologia on evoluutiobiologian avainkäsite, koska vain se heijastaa
riittävästi organismien yleistä esi-isää.
Jos haluamme rekonstruoida fylogenyyn saadakseen aikaan kahden lajin suku-, esi- ja syntyssuhteet, ja käytämme erehdyksessä ominaisuutta, jolla on vain muoto ja toiminta, pääsemme vääriin johtopäätöksiin.
Esimerkiksi, jos haluamme määrittää lepakoiden, lintujen ja delfiinien väliset suhteet ja käyttää erehdyksessä siipiä homologisena hahmona, joudumme siihen tulokseen, että lepakot ja linnut liittyvät enemmän toisiinsa kuin lepakko delfiiniin.
Ennakolta tiedämme, että tämä suhde ei ole totta, koska tiedämme, että lepakot ja delfiinit ovat nisäkkäitä ja liittyvät enemmän toisiinsa kuin kukin lintujen ryhmä. Siksi meidän on käytettävä muun muassa homologisia merkkejä, kuten rintarauhaset, keskikorvan kolme pientä luuta.
Viitteet
- Hall, BK (Toimitus). (2012). Homologia: Vertailevan biologian hierarkkinen perusta. Academic Press.
- Kardong, KV (2006). Selkärankaiset: vertaileva anatomia, toiminta, evoluutio. McGraw-Hill.
- Lickliter, R., ja Bahrick, LE (2012). Homologian käsite kehityksen mekanismien arvioinnin perustana: valikoivan huomion tutkiminen koko elinkaaren ajan. Kehityspsykobiologia, 55 (1), 76-83.
- Rosenfield, I., Ziff, E., ja Van Loon, B. (2011). DNA: Graafinen opas maailmaa järkyttäneelle molekyylille. Columbia University Press.
- Scharff, C., ja Petri, J. (2011). Evo-devo, syvä homologia ja FoxP2: vaikutukset puheen ja kielen kehitykseen. Lontoon kuninkaallisen yhdistyksen filosofiset tapahtumat. Sarja B, Biotieteet, 366 (1574), 2124 - 40.
- Shubin, N., Tabin, C., & Carroll, S. (1997). Fossiilit, geenit ja eläinten raajojen kehitys. Nature, 388 (6643), 639.
- Shubin, N., Tabin, C., ja Carroll, S. (2009). Syvä homologia ja evoluutiouutuuden alkuperä. Nature, 457 (7231), 818.
- Soler, M. (2002). Evoluutio: biologian perusta. Etelä-projekti.
