TARDIGRADES: OMINAISUUDET, TYYPIT, ELINYMPÄRISTÖ, RAVITSEMUS - BIOLOGIA - 2025

Karhukaiset ovat mikroskooppisia eläimiä pituus on välillä 0,05 ja 0,5 mm, mutta on raportoitu "jättiläinen" 1.7mm. Ne ovat selkärangattomia, segmentoituneita protostomeja, joissa esiintyy pieniä karhuja, joissa on neljä paria paksuja jaloja, kynnet ja liikkuvuus raskaudelta sivulle.

Johann A. Ephrain Goeze kuvasi heidät ensimmäistä kertaa vuonna 1773 ja Lázzaro Spallanzani kastoi ne vuodesta karhuksi vuonna 1777. Vaikka niitä on tutkittu vähän, tällä hetkellä on yli 800 kuvattua lajia, jotka ovat puolivesiympäristöjen asukkaita, melkein melkein kaikenlaisia ​​ympäristöjä.

Kuva 1. Aikuisten tardigrade. Lähde: Goldstein Lab - tardigrades Wikimedia Commonsin kautta

Vaikka heidän fylogeneettiset suhteensa ovat edelleen kiistanalaisia, koska niillä on yhdistetty annelidien ja niveljalkaisten ominaisuudet, niiden voidaan katsoa kuuluvan farpard Tardigradaan.

Niveljalkaisten tavoin tardigradeilla on ohut suojaava kynsinauha, jonka ne leviävät määräajoin (prosessoidaan pro-steroidisen ekdysomehormonin välityksellä), jolloin ne pystyvät selviytymään kuivumisesta. Niillä on kuitenkin nivelöimät lisälaitteet kiinnittimillä, toisin kuin niveljalkaiset, joilla on nivelet.

Yleispiirteet, yleiset piirteet

Kehonmuoto

Tardigradeilla on kehä, jolla on kahdenvälinen symmetria, yleensä pyöristetty ja litteä selkä, jossa on neljä paria ventraalisia jalkoja, jotka huipentuvat kynsiksi, joiden ominaismuodot ovat tärkeitä luokittelulle.

Kehon segmentointia ei voida erottaa ulkoisesti, mutta päätä seuraa kolme tavaratilan segmenttiä, joissa molemmissa on pari jalkaa viimeisen kaudaalisegmentin lisäksi, kun neljäs jalkapari ulkonee taaksepäin.

Ruumiin peittää ohut kerros kutikulaa, jonka he leviävät, ja monilla lajeilla on selkä- ja sivulevyt.

Muiden kuin merien aikuisten tardigradat voivat olla värikkäitä, ja niissä voi olla vaaleanpunaisia, vihreitä, violetteja, keltaisia, punaisia, harmaita ja mustia.

Lihaksisto

Tardigradeilla on sileät ja juosteiset lihakset, useimmissa lihasnauhoissa, jotka koostuvat yhdestä solusta tai muutamasta suuresta solusta. Nämä muodostavat antagonistiset lihassarjat, jotka ohjaavat liikkumistasi askel askeleelta.

Kaasunvaihto

Kaasujen, kuten hapen, vaihto riippuu diffuusiosta kehon läpi.

Ruoansulatuselimistö

Tardigradejen ruuansulatuksellinen järjestelmä koostuu poskiputkesta, sipulimaisesta lihaksellisesta nielusta ja parista kalkkipitoisia malleja, joita käytetään kasvien tai muiden pienten eläinrunkojen lävistämiseen ja niiden sisällön imemiseen.

Lihansyöjillä ja monivuotisilla tardigradeilla on etuosa suu, kun taas kasvissyöjillä ja detritivoreilla on ventraalinen suu.

Nielu on yhteydessä ruokatorveen, joka puolestaan ​​avautuu keskimmäiseksi paksusuoleksi ja lyhyeksi paksusuoloksi (kloaaksi tai peräsuoleksi), johtaen lopulta peräaukkoon.

Kuva 2. Tardigrade. Lähde: Frank Fox osoitteessa

Hermosto

Tardigradejen hermosto on metamerinen, samanlainen kuin annelidien ja niveljalkaisten.

He esittävät suuren lobuloidun selkärangan ganglionin, joka on kytketty subesophageal ganglioniin. Tämä puolestaan ​​ulottuu pariksi takaosan ventraalisista hermojohdoista, jotka yhdistävät ketjun, joka koostuu neljästä parista gangliasta, jotka kulkevat jalkojen läpi.

Tardigradeilla on usein pari aistinvaraisia ​​silmäpisteitä, joista kukin sisältää viisi solua, joista yksi on herkkä valolle.

Mukautuvat strategiat

Anabioosi ja kystat

Tardigradeilla on kyky siirtyä latenssitilaan, joka merkitsee huomattavasti vähentynyttä metabolista aktiivisuutta hengissä pysymiseen epäsuotuisissa ympäristöolosuhteissa.

Kuivuuden aikana, kun maanpäällisten tardigradejen asuttama kasvillisuus kuivuu, ne käpristyvät vetämällä jalkansa, menettävät vettä kehostaan ​​ja erittävät kaksiseinäisen kutikarinvaipan, joka peittää heidän koko ryppyisen ruumiinsa.

Nämä kystat ylläpitävät erittäin heikkoa (mutta silti havaittavissa olevaa) perusaineenvaihduntaa, tilaa kutsutaan anabioosiksi.

Karhukaiset on myös raportoitu muodostavan kystat poikkeuksellisen korkea CO ₂, rikkivetyä, ja kaliumsyanidia olosuhteissa.

Kryptobioosi ja tynnyri vaiheessa

Kryptobioosi on äärimmäinen anabioositila, jossa kaikki aineenvaihdunnan merkit puuttuvat. Koska tämä kyky päästä tähän tilaan, monet tardigrade-lajit selviävät äärimmäisissä ympäristöolosuhteissa.

Äärimmäisissä ympäristöolosuhteissa tardigrades supistuvat jaloistaan ​​ja muodostavat tietyn tyyppisen yksiseinäisen kystat, joka on muodoltaan ”viinitynnyri” (englanniksi kutsutaan “tun”).

Tässä tynnyritilassa kehon aineenvaihdunta ei ole havaittavissa, ja sitä pidetään kryptobioottisena. Siten ne suojaavat itseään erittäin haitallisilta olosuhteilta peittämällä kehonsa ja vähentämällä vuorovaikutuksen pintaa ympäristön kanssa.

Anhydrobiosis

Anhydrobioosi on kuivumisen suvaitsevaisuusstrategia, joka antaa monille tardigradilajeille (ja muille selkärangattomille, pyöreille ja nematodeille) vastustaa kuivumista, joka johtuu jäätyvän veden tai kuivuuden ulkoisista olosuhteista.

Kuivuudesta johtuen se menettää vettä (joka aktiivisessa tilassa on 85% painostaan), kunnes se saavuttaa alle 2% kehon painosta ja sen aineenvaihdunta-aktiivisuus laskee melkein huomaamatta olevaan tasoon päästäen tynnyrin vaiheeseen.

Kestävyys äärimmäisissä olosuhteissa

Äärimmäisiin fyysisiin olosuhteisiin, joihin monet tardigrade-lajit selviävät myöhäisessä tynnyrissä, ovat:

• Erittäin korkeat lämpötilat (149 ° C) ja erittäin alhaiset (-272 ° C).
• Korkea ilmanpaine (korkeintaan 6000 atm).
• Ionisoivan säteilyn voimakas taso.
• Altistuminen alipaineelle.
• Pitkät happea puuttuvat kokonaan.

Lisäksi jotkut lajit ovat toipuneet upottamalla tynnyrinsä myrkyllisiin aineisiin, kuten suolaveteen, eetteriin, absoluuttiseen alkoholiin ja jopa nestemäiseen heliumiin.

Kun aktiivisen tilan suotuisat olosuhteet (etenkin veden saatavuus) on palautettu, eläimet turpoavat ja aktivoivat aineenvaihduntonsa muutamassa tunnissa.

Kyselyn ja tynnyrin vaiheen ekologinen merkitys

Kystat ja tynnyrivaiheet edustavat selviytymisstrategioita tilassa ja ajassa.

Ajallisessa suhteessa vuotta voi kulkea näissä salattuissa vaiheissa, kunnes ympäristöolosuhteet (erityisesti kosteus) palaavat suotuisiksi.

Avaruussfäärissä salaus edustaa myös keinoa sen maantieteelliseen hajaantumiseen joko tuulen hajottavalla vaikutuksella tai ollessa kuivassa mudassa, joka kiinnittyy liikkuviin vesilintuihin.

Aktiivisten ja salattujen ajanjaksojen vaihtamisen vuoksi tardigradejen elinajanodote voi vaihdella alle vuodesta yli 100 vuoteen.

Kuva 3. Aktiivinen aikuisen tardigrade (a) ja sen salattu muoto (b). Lähde: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Yiro Yiro, Sae Tanaraka, Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et ai., Wikimedia Commonsin kautta

elinympäristöjä

Tardigradit ovat vapaasti eläviä tai symbioottisia (jopa loisia) eläimiä, joilla on laaja maantieteellinen jakautuminen, äärimmäisen tai hyvin vaihtelevan ympäristön, kuten väliaikaisten makeanveden lampien, asukkaat.

Veden saatavuus

Rajoittava tekijä näille mikro-organismeille on veden saatavuus, vaikka sen puuttuessa (jäätymis- tai kuivuusolosuhteissa) tardigradeet kuivaavat muodostaen kystat tai tynnyrin vaiheet, kuten aiemmin mainittiin.

Maalaislajeilla on mikro-elinympäristönsä muiden organismien, kuten kääpiöiden, nematodien, bakteerien, alkueläinten, punkkien ja pienten hyönteisten toukkien kanssa.

Laaja maantieteellinen jakauma

Tardigradejen maantieteellistä jakautumista koskevia tietoja rajoittaa niiden laaja-alaisen tutkimuksen puute ja maapallon eri kriittisiltä alueilta peräisin olevien yksilöiden kokoelmien niukkuus.

Sen laajaa maantieteellistä jakautumista suosii kuitenkin sen leviäminen kystat, tynnyrivaiheet ja niiden munat.

Kaikki nämä rakenteet ovat erittäin kevyitä ja kestäviä kuljettamaan pitkiä matkoja (joko tuulen tai hiekan mukana, mudassa, joka on kiinnitetty hyönteisiin, lintuihin ja muihin eläimiin).

Tardigradeja on löydetty arktisesta alueelta Antarktikaan, rantahiekkasta abyssaalin syvyyteen (3000 m syvyyteen), luonnollisissa ja keinotekoisissa vesistöissä (uima-altaissa, joissa, järvissä, merissä ja kuumissa lähteissä) puolivettäiset elinympäristöt, kuten ohut vesikerros, joka peittää maaperän, pentue, sammalit, maksawortit, jäkälät, levät ja tietyt verisuonikasvit.

Jotkut lajit ovat interstitiaalisia (ne elävät hiekanjyvien välissä), toiset ovat epipyyttejä (elävät levien ja kasvien pinnalla), ja toiset ovat episoisia tai commensalisia (elävät muilla meren selkärangattomilla, kuten simpukoiden vaipassa) tai niiden sisällä.

Esimerkkejä tardigrade-lajeista

Suurin osa tardigrade-lajeista on levinnyt laajalle maapallolla, ja monet ovat kosmopoliittisia, kuten esimerkiksi magnesium magnesium tardigradum (lihansyöjäravinto).

Muut lajit ovat meren kaltaisia, kuten Halobiotus crispae, jota esiintyy yleisesti Grönlannin ruskeissa levissä. Rannikkolajia, kuten Tanskassa Echiniscoides sigismundi, on myös tutkittu.

Kuitenkin voi esiintyä endeemisiä lajeja, kuten Isohypsibius cameruni, joita on toistaiseksi löydetty vain Kamerunista (Afrikka), vaikka tämä olettamus voi johtua siitä, että sitä ei ole etsitty muilla alueilla.

Muut episoottiset lajit, kuten Styraconyx qivitoq, elävät ulkosoluilla tai sammakkovesieläimillä.

Matala asukastiheys

Tardigrades ovat osa ravintoketjua, mutta yleensä niiden väestömäärä on pieni. Toisinaan ne voivat saavuttaa tiheydet jopa 300 000 yksilöä / m ² maaperässä ja yli 2 000 000 yksilöä / m ² sammassa.

Tardigrade-tyypit

Turvapaikka Tardigrada

Turvapaikka-Tardigrada koostuu kahdeksasta perheestä kolmesta järjestyksestä, jotka määritetään päänsä liitteiden yksityiskohtien, jalkojen kynsien luonteen ja Malpighi-tubulaarien esiintymisen (tai puuttumisen) perusteella.

Tämän turvapaikan kolme järjestystä ovat: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Kuva 4. Aikuisten tardigrade. Lähde: Willow Gabriel, Goldstein Lab, Wikimedia Commonsin kautta

Ravitsemus

Ruokavalio

Yleensä he syövät kasvien ja eläinten solunesteistä, lävistävät solut parillisilla suun kautta.

Raikasta vettä asuttavat tardigradit sijaitsevat hajoavan kasvillisuuden keskuudessa ja ruokkivat orgaanisista jätteistä, kasvisoluista (etenkin sammalista), mikrolevästä, alkueläimistä ja muista pienistä selkärangattomista, kuten rotififeista.

Tardigrade-lajit, jotka elävät maassa, ruokkivat rappeuttavia bakteereja, leviä ja kasviaineita tai ovat pienten selkärangattomien petoeläimiä.

Syöttöprosessi

Syöessään tardigrades imee ruuansa ja tuottaa sylkeä ruokatorveen, joka sekoittuu nautitun materiaalin kanssa. Ne tuottavat myös ruuansulatuksia, jotka tyhjennetään suuonteloon.

Ruoka kulkee nielusta ruokatorveen, josta puolestaan ​​tulee keskimmäinen paksusuoli, jossa tapahtuu ravinteiden sulaminen ja imeytyminen. Lopuksi lyhyt paksusuoli (kloaaka tai peräsuole) johtaa terminaaliseen peräaukkoon.

Jäljentäminen

Tardigradit ovat kaksijakoisia, ja niissä on yksi sukurauhanen suolistossa molemmilla sukupuolilla ja gonoporeilla peräaukon lähellä tai peräsuolessa (joidenkin naisten tapauksessa).

Naarailla on yksi tai kaksi pientä munasäiliötä, jotka avautuvat peräsuoleen lähellä kloakaa.

Joissakin suvuissa uroksia ei tunneta, mutta suurin osa tutkituista tardigradeista kopuloi ja muni munia.

Tardigrade-kasvu tulee kynsinauhojen muodoista ja ne saavuttavat sukukypsyyden kolmen tai kuuden vaiheen jälkeen.

seksuaalinen

Joillakin lajeilla uros talletaa siittiöt suoraan naisen siemennesteeseen tai kehon onkaloon kutikulaarisen tunkeutumisen kautta. Jälkimmäisessä tapauksessa hedelmöitys tapahtuu suoraan munasarjassa.

Muissa tardigradeissa tapahtuu tietty epäsuoran hedelmöityksen muoto: uros talletaa siemennesteen naaraan kynsinauhan alle ennen kuin se sulaa, ja hedelmöitys tapahtuu, kun naaras naaras myöhemmin tallettaa munat irtoavaan kutikulaan.

Naaraat munivat kerrallaan 1 - 30 munaa (lajista riippuen). Sen kehitys on suoraa, ilman toukkien vaiheita.

Asexual parthenogenesis

Parthenogeneesi (kreikasta, partheno: neitsyt ja geneesi: syntymä) on lisääntymisstrategia, jossa hedelmättömät munat kehittyvät yksittäisinä elinkelpoisina aikuisina.

Tällä strategialla on lyhyen aikavälin etu, joka mahdollistaa nopean lisääntymisen. Pitkällä aikavälillä sillä on kuitenkin haitta sukupuolisiin sukulaisiin verrattuna, koska heidän geneettinen monimuotoisuus antaa heille suuremman joustavuuden ja mukautumisen ympäristöolojen vaihteluihin.

Useimmissa organismeissa parthenogeneesi vuorottelee seksuaalisen lisääntymisen kanssa.

munat

Munilla on yleensä kartiomaisten ulkoneiden lisäksi ominaisia ​​pintahuokosia.

Kuva 5. Tiedot Macrobiotus shonaicus -munasta. Lähde: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, Wikimedia Commonsin kautta

Jotkut lajit tunnistetaan yksinomaan niiden munien rakenteen perusteella. Esimerkiksi sukujen Macrobiotus ja Minibiotus lajit.

Myös munien selkälevyjen huokosten koko ja muoto mahdollistavat lajien erottamisen, kuten Echiniscus-suvun tapauksessa.

Viitteet

1. Edward, RE ja Robert D. Barnes, RD (1996). Selkärangaton eläintiede. McGraw - Hill Interamericana. Meksiko. sivut 1114.
2. Guidetti, R. ja Jönsson, KI (2002). Pitkäaikainen anhydrobioottinen eloonjääminen puolivälitteisissä mikrometazoaaneissa. Journal of Zoology 257 (2): 181 - 187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
3. Miller, SA ja Harley, JP (2004). Eläintiede. Kuudes painos. MacGraw-Hill -yliopisto. s. 538.
4. Suzuki, AC (2003). Milsium tardigradum Doyeren (tardigrada) elämähistoria kasvatusympäristössä. Zoolog Sci 20: 49–57.
5. Watanabe ja Masahiko (2006). Anhydrobioosi selkärangattomissa Appi. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
6. Wright, J. (2001). Kryptobioosi 300 vuotta van Leuwenhoekista: Mitä olemme oppineet Tardigradeista? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.