VACUOLES: RAKENNE, TOIMINNOT JA TYYPIT - BIOLOGIA

Vakuoleja ovat solunsisäisiä organelleja erotetaan sytosolista ympäristöstä kalvolla. Niitä esiintyy monissa erityyppisissä solutyypeissä, sekä prokaryoottisissa että eukaryoottisissa, sekä yksisoluisissa ja monisoluisissa organismeissa.

Ranskan biologi Félix Dujardin kehitti termin "vakuuole" vuonna 1841 viittaamaan "tyhjään" solunsisäiseen tilaan, jonka hän havaitsi alkueläimen sisällä. Tyhjiöt ovat kuitenkin erityisen tärkeitä kasveissa ja juuri näissä elävissä olosuhteissa niitä on tutkittu yksityiskohtaisimmin.

Soluissa, joissa ne löytyvät, vakuolit suorittavat monia erilaisia toimintoja. Esimerkiksi, ne ovat erittäin monipuolisia organelleja, ja niiden toiminnot riippuvat usein solutyypistä, kudoksen tai elimen tyypistä, johon ne kuuluvat, ja organismin elämänvaiheesta.

Siksi tyhjiöt voivat suorittaa toimintoja energia-aineiden (ruoka) tai ionien ja muiden liuenneiden aineiden varastoinnissa, jätemateriaalien poistamisessa, vaahdotuskaasujen sisäistämisessä, nesteiden varastoinnissa, nesteiden ylläpidossa. pH muun muassa.

Esimerkiksi hiivassa vakuolit käyttäytyvät kuten lysosomien vastine eläinsoluissa, koska ne ovat täynnä hydrolyyttisiä ja proteolyyttisiä entsyymejä, jotka auttavat niitä hajottamaan erityyppisiä molekyylejä sisällä.

Ne ovat yleensä pallomaisia organelleja, joiden koko vaihtelee lajin ja solutyypin mukaan. Sen kalvossa, joka tunnetaan kasveissa nimellä tonoplasti, on erityyppisiä assosioituneita proteiineja, joista monet liittyivät kuljetukseen tyhjön sisäpuolelle ja sisäpuolelta.

Rakenne

Kaavio kasvisolusta, joka näyttää tyhjöä ja sen kalvoa, tonoplastia (Lähde: Mariana Ruiz Wikimedia Commonsin kautta)

Vacuooleja löytyy monista organismeista, kuten kaikista land kasveista, levistä ja useimmista sienistä. Niitä on löydetty myös monista alkueläimistä, ja samanlaisia "organelleja" on kuvattu joillekin bakteerilajeille.

Sen rakenne, kuten odotettiin, riippuu erityisesti sen toiminnoista, varsinkin jos ajatellaan integroituneita membraaniproteiineja, jotka sallivat erilaisten aineiden kulkeutumisen tyhjöyn tai siitä pois.

Tästä huolimatta voimme yleistää vakuolin rakenteen pallomaisena sytosolisena organellina, joka koostuu kalvosta ja sisätilasta (luumenista).

Tyhjiökalvo

Erityyppisten vakuolien merkittävimmät ominaisuudet riippuvat tyhjökalvosta. Kasveissa tämä rakenne tunnetaan tonoplastina, ja se ei vain toimi rajapintana tai erotuksena vakuolin sytosolisten ja luminaalikomponenttien välillä, vaan, kuten plasmamembraani, se on membraani, jolla on selektiivinen läpäisevyys.

Eri tyhjiöissä tyhjiökalvoa risteävät erilaiset integroidut membraaniproteiinit, joilla on tehtäviä protonien pumppaamisessa, proteiinien kuljetuksessa, liuosten kuljetuksessa ja kanavien muodostamisessa.

Siten sekä kasveissa että alkueläimissä, hiivoissa ja sienissä esiintyvien tyhjiöiden membraanissa proteiinien läsnäolo voidaan kuvata seuraavasti:

- Protonipumput tai H + -ATPasat

- Protonipyrofosfataasit tai H + -Pasas-pumput

- Protonin estäjät (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- ABC-perheen kuljettajat (ATP: tä sitovat kasetinsiirtimet)

- Useiden lääkkeiden ja toksiinien kuljettajat

- Raskasmetallikuljettajat

- Sokerien tyhjiökuljettimet

- Vesikantajat

Vacuolar lumen

Tyhjiöiden sisäpuoli, joka tunnetaan myös nimellä tyhjiöluumen, on yleensä nestemäinen väliaine, usein rikas erityyppisistä ioneista (positiivisesti ja negatiivisesti varautuneita).

Koska protonipumput ovat melkein yleistyneet tyhjiökalvossa, näiden organellien ontelot ovat yleensä happotila (joissa on suuria määriä vetyioneja).

Vakuolien biogeneesi

Paljon kokeellista näyttöä viittaa siihen, että eukaryoottisolujen vakuolit johtuvat sisäisistä biosynteesi- ja endosytoosireiteistä. Esimerkiksi tyhjiömäiseen kalvoon insertoidut proteiinit tulevat varhaisesta eritysreitistä, jota esiintyy osioissa, jotka vastaavat endoplasmista retikulumia ja Golgi-kompleksia.

Lisäksi vakuolien muodostumisprosessin aikana tapahtuu aineiden endosytoositapahtumia plasmamembraanista, autofágiatapahtumia ja tapahtumia, jotka kulkeutuvat suoraan sytosolista tyhjöluumenen.

Muodostumisensa jälkeen kaikki vakuolien sisällä olevat proteiinit ja molekyylit saapuvat sinne pääasiassa endoplasmiseen retikulumiin ja Golgi-kompleksiin liittyvien kuljetusjärjestelmien ansiosta, joissa kuljetusvesikkeleiden fuusio tyhjiökalvo.

Samoin vakuolien membraanissa sijaitsevat kuljetusproteiinit osallistuvat aktiivisesti aineiden vaihtoon sytosolisen ja tyhjöosaston välillä.

ominaisuudet

Kasvikudos ja tärkeimmät soluorganelit

Kasveissa

Kasvisoluissa vakuolit miehittävät monissa tapauksissa yli 90% sytosolisen kokonaistilavuuden määrästä, joten ne ovat organelleja, jotka liittyvät läheisesti solumorfologiaan. Ne edistävät solujen laajentumista ja kasvien elinten ja kudosten kasvua.

Koska kasvisoluista puuttuu lysosomeja, tyhjöillä on hyvin samanlaiset hydrolyyttiset toiminnot, koska ne toimivat erilaisten ekstra- ja solunsisäisten yhdisteiden hajoamisessa.

Niillä on keskeisiä tehtäviä sellaisten aineiden, kuten orgaanisten happojen, glykosidien, glutationikonjugaattien, alkaloidien, antosyaniinien, sokereiden (mono-, di- ja oligosakkaridien korkeat pitoisuudet), ionien, aminohappojen, sekundaaristen metaboliittien, kuljetuksessa ja varastoinnissa.

Kasvien tyhjiöt osallistuvat myös myrkyllisten yhdisteiden ja raskasmetallien, kuten kadmiumin ja arseenin, sekvestointiin. Joillakin lajeilla näillä organelleilla on myös nukleaasientsyymejä, jotka toimivat puolustamalla soluja taudinaiheuttajilta.

Monien kirjoittajien mielestä kasvivakuoleja pidetään vegetatiivisina (lyyttisinä) tai proteiinien varastointivakuoleina. Siemenissä säilytysvakuolit ovat vallitsevia, kun taas muissa kudoksissa tyhjiöt ovat lyyttisiä tai kasvullisia.

Alkueläimissä

Alkueläinten supistuvat tyhjiöt estävät solujen hajoamista osmoottisilla vaikutuksilla (suhteessa solunsisäisten ja solunulkoisten liuenneiden aineiden pitoisuuksiin) poistamalla määräajoin ylimääräisen veden soluista, kun ne saavuttavat kriittisen koon (alkavat räjähtää); eli ne ovat osmoregulatoivia organelleja.

Hiivoissa

Hiivavakuoli on erittäin tärkeä autofagisten prosessien kannalta, ts. Siinä tapahtuu soluyhdisteiden kierrätystä tai eliminointia, kuten myös poikkeavia proteiineja ja muun tyyppisiä molekyylejä (jotka on merkitty niiden "Toimitus" tyhjössä).

Kaavio, joka edustaa vakuolin roolia proteiinien hajoamisessa hiivassa (Lähde: Chalik1 Wikimedia Commonsin kautta)

Se toimii solujen pH: n ylläpitämisessä ja aineiden, kuten ionien (se on erittäin tärkeä kalsiumin homeostaasis), fosfaattien ja polyfosfaattien, aminohappojen, varastoinnissa. Hiivavakuoli osallistuu myös "pexophagiaan", joka on koko organellin hajoamisprosessi.

Tyhjiötyypit

Tyhjiötyyppejä on neljä päätyyppiä, jotka eroavat pääosin toiminnoistaan. Joillakin on tiettyjen organismien ominaisuuksia, kun taas toisilla on laajempi levinneisyys.

Ruoansulatus tyhjiöt

Tämäntyyppinen tyhjö on sellainen, jota esiintyy pääasiassa alkueläinorganismeissa, vaikka sitä on löydetty myös joistakin "alemmista" eläimistä ja joidenkin "korkeampien" eläinten fagosyyttisistä soluista.

Sen sisäosassa on runsaasti ruoansulatusentsyymejä, jotka kykenevät hajottamaan proteiineja ja muita aineita ruokia varten, koska hajoava kulkeutuu sytosoliin, missä sitä käytetään erilaisiin tarkoituksiin.

Varastointi tyhjiöt

Englanniksi ne tunnetaan nimellä "sap vacuoles" ja ne kuvaavat kasvisoluja. Ne ovat nesteellä täytettyjä osastoja, ja niiden kalvossa (tonoplastissa) on monimutkaiset kuljetusjärjestelmät aineiden vaihtoon luumenin ja sytosolin välillä.

Ei-kypsissä soluissa nämä vakuolit ovat kooltaan pieniä, ja kasvin kypsyessä ne sulautuvat muodostaen suuren keskivakuolin.

Niiden sisällä on vettä, hiilihydraatteja, suoloja, proteiineja, jätetuotteita, liukoisia pigmenttejä (antosyaniinit ja antoksantiinit), lateksia, alkaloideja jne.

Sykkivät tai supistuvat tyhjiöt

Supistuvia tai pulsatiivisia tyhjiöitä löytyy monista yksisoluisista protisteista ja makean veden levistä. Ne ovat erikoistuneet solujen osmoottiseen ylläpitoon ja tätä varten heillä on erittäin joustava kalvo, joka mahdollistaa nesteen karkottamisen tai sen syöttämisen.

Kaavio Paramecium-solusta, yksisoluisesta organismista, jolla on supistuvia tyhjiöitä (Lähde: Kasvisolun kaavio, joka näyttää tyhjöä ja sen kalvoa, tonoplastia (Lähde: Deuterostome Wikimedia Commonsin kautta)

Toimiakseen tämän tyyppisissä tyhjiöissä tapahtuu jatkuvia syklisiä muutoksia, joiden aikana ne vähitellen turpoavat (täyttyvät nesteellä, prosessi, jota kutsutaan diastoleksi), kunnes ne saavuttavat kriittisen koon.

Sitten, olosuhteista ja soluvaatimuksista riippuen, tyhjö yhtäkkiä supistuu (tyhjenee, prosessi, jota kutsutaan systoleksi), karkottaen kaiken sen sisällön solunulkoiseen tilaan.

Ilma- tai kaasu tyhjiöt

Tämän tyyppinen tyhjö on kuvattu vain prokaryoottisissa organismeissa, mutta eroaa muista eukaryoottisista tyhjöistä siinä, että sitä ei rajoita tyypillinen kalvo (prokaryoottisilla soluilla ei ole sisäisiä membraanijärjestelmiä).

Kaasuvakuolit tai ilma-aluksella "pseudovaulut" ovat joukko pieniä rakenteita, jotka on täytetty kaasuilla, joita tuotetaan bakteerien metabolian aikana ja joita peittää proteiinikerros. Niillä on tehtäviä vaahdotuksessa, säteilysuojauksessa ja mekaanisessa kestävyydessä.

Viitteet

Eisenach, C., Francisco, R., ja Martinoia, E. (toinen). Vacuoles-suunnitelma. Current Biology, 25 (4), R136-R137.
Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H.,… Martin, K. (2003). Molecular Cell Biology (5. painos). Freeman, WH & Company.
Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Kasvien tyhjiöiden monipuoliset roolit. Plant and Cell Physiology, 59 (7), 1285 - 1277.
Matile, P. (1978). Biokemia ja tyhjiöiden toiminta. Vuosikatsaus kasvien fysiologiaan, 29 (1), 193–213.
Pappas, GD, & Brandt, PW (1958). Supistuvan vakuolin hieno rakenne amebeassa. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485–488.
Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., ja Hara-nishimura, I. (2018). Kasvien tyhjiöt. Kasvibiologian vuosikatsaus, 69, 1–23.
Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X. ja Cao, J. (2019). Katsaus kasvien tyhjiöihin: muodostuminen, sijaitsevat proteiinit ja toiminnot. Kasvit, 8 (327), 1–11.
Thumm, M. (2000). Hiivavakuolin rakenne ja toiminta sekä sen rooli autofagiassa. Microscopy Research and Technique, 51 (6), 563–572.
Walsby, AE (1972). Kaasuimurien rakenne ja toiminta. Bakteriologiset katsaukset, 36 (1), 1–32.

VACUOLES: RAKENNE, TOIMINNOT JA TYYPIT - BIOLOGIA - 2025