BASOFIILIT: OMINAISUUDET, MORFOLOGIA, TOIMINNOT, SAIRAUDET - BIOLOGIA - 2025

Basofiilien tai leukosyyttien basofiilisiä eivät fagosyyttisten granulosyyttien jonka jyvästen sytoplasminen vapauttaa aineita, jotka puolustavat kehon endo ja ulkoloisia, jotka ovat tärkeitä tulehduksessa ja allergioita. Ne ovat pienimpiä (halkaisija 5–15 μm) ja vähiten (0–2%) leukosyyteistä (valkosolut).

Polymorfonukleaariset leukosyytit saavat nimensä lobloiduista ytimistä. Niitä kutsutaan myös granulosyyteiksi, koska niiden sytoplasma sisältää rakeita, jotka voidaan helposti värjätä. Ne sisältävät neutrofiilejä, eosinofiilejä ja basofiilejä, joiden nimet viittaavat niiden sytoplasmisen rakeen affiniteettiin tiettyihin väriaineisiin.

Lähde: Blausen.com-henkilökunta (2014). "Blausen Medicalin lääketieteellinen galleria 2014". WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436.

Basofiileissä sytoplasmiset rakeet, jotka ovat kooltaan yhdenmukaisia ​​ja varjoittavat ytimen, muuttuvat sinisiksi kemiallisesti emäksisten väriaineiden, kuten hematoksyliinin ja metyleenisinisen vaikutuksen vuoksi, jotka sitoutuvat niiden sisältämiin histamiiniin ja hepariiniin sisällä.

Funktionaalisesti basofiilit, jotka ovat verisoluja, ovat samankaltaisia ​​kuin syöttösolut, jotka ovat kudossoluja. Molemmilla solutyypeillä on Fc-reseptoreita. Nämä solupinnan reseptorit velkaa nimensä suurella affiniteetilla immunoglobuliini E (IgE) -vasta-aineiden Fc-alueelle.

ominaisuudet

Värjäysmenettelyissä basofiilit voidaan havaita valomikroskopialla. Koska niitä ei ole kovin runsaasti veressä, on helppo eristää ja puhdistaa ne aiemmin.

Niiden ominaispaino (1 070–1 080 g / ml) on samanlainen kuin monosyyttien ja lymfosyyttien, minkä vuoksi veren sentrifugointi erottaa nämä kolme solutyyppiä yhdessä. Sentrifugointi mahdollistaa basofiilien eristämisen puhtaudella 1–20%. Lisätekniikoita tarvitaan korkeamman puhtauden saavuttamiseksi.

Basofiilejä on runsaammin tulehtuneissa kudoksissa kuin veressä. Sen tunnistaminen näissä kudoksissa vaatii monoklonaalisia vasta-aineita.

Verrattuna syöttösoluihin, basofiilejä aktivoidaan muun tyyppisillä keinotekoisilla ärsykkeillä, mukaan lukien kalsiumionoforeet (ionomysiini, monifaasiset amiinit) ja tuumoria tuottavat forboliesterit, jotka puolestaan ​​aktivoivat kinaasi C: tä.

Basofiilit ekspressoivat immunoglobuliini G: n (IgG), komplementin, sytokiinin, kemokiinin, histamiinin, tiettyjen lyhyiden peptidien ja liukoisten lipidien, histamiinin, erilaisten peptidaasien ja monien integriini- ja selektiiniperheiden adheesiomolekyylien reseptoreita. Tässä ominaisuudessa ne ovat enemmän eosinofiilejä kuin syöttösoluja.

Morfologia

Elektronimikroskopia osoittaa, että basofiileillä on: 1) solun pinta, jolla on useita, epäsäännöllisiä, lyhyitä ja paksuja ulkonemia; 2) kahden tyyppisiä rakeita, pienempi lähellä ydintä ja suurempi, joka sisältää läpinäkymätöntä ainetta elektroneiksi; 3) pitkänomainen ja kaareva ydin, jolla on voimakkaasti kondensoituneena ultrainfrastruktuurisesti segmentoitu kromatiini.

Vaikka basofiilit ovat verisoluja, vasteena kemotaksiinien ja kemokiinien vapautumiseen tulehduksen aikana ne tunkeutuvat kudoksiin, joissa löydetään toiminnallisesti samanlaisia ​​syöttösoluja.

Morfologisesti basofiilit erotellaan syöttösoluista sillä, että niillä on pienempi määrä suurempia rakeita (enintään 1,2 μm) ja pyöreät ydinkierrokset. Lisäksi basofiileistä puuttuu rakeensisäiset kelat, jotka edustavat syöttösolujen diagnostista ultrastruktuuria.

Basofiilirakeet, kuten syöttösolujen rakeet, sisältävät runsaasti proteoglykaaneja, jotka koostuvat polypeptidiytimestä ja useista haarautumattomista glykosaminoglykaanisivuketjuista. Jälkimmäinen antaa molekyyleille voimakkaan negatiivisen varauksen, mikä selittää värjäytymisen emäksisillä väriaineilla.

Basofiileillä on eosinofiilien kanssa ominaista Charcot-Leydenin kiteinen proteiini rakeissaan.

Rakeiden bioaktiiviset yhdisteet

Basofiilirakeet sisältävät biogeenisiä amiineja, proteoglykaaneja ja entsyymejä. Biogeeniset amiinit ovat pienimolekyylipainoisia yhdisteitä, joissa on aminoryhmä. Proteoglykaanit sisältävät hepariinin ja kondroitiinisulfaatin. Entsyymeihin kuuluvat proteaasit ja lysofosfolipaasit, jotka voivat aiheuttaa kudosvaurioita.

Tärkein biogeenisistä amiineista on histamiini, joka diffundoituu nopeasti vereen ja kudoksiin. Histamiinilla on verisuonia laajentavia vaikutuksia ja se lisää verisuonten läpäisevyyttä, mikä ilmenee punoituksena ja paikallisena hypertermiana. Se supistaa myös keuhkoputkien sileää lihasta ja tuottaa bronkospasmia astmaatikoissa, jotka altistuvat allergeeneille.

Hepariini ja kondroitiinisulfaatti sitoutuvat rakeissa olevan voimakkaan negatiivisen varauksensa vuoksi positiivisesti varautuneisiin biogeenisiin amiineihin ja proteaaseihin. Rakeista poistuessaan hepariini ja kondroitiinisulfaatti vapauttavat biogeenisiä amiineja ja proteaaseja.

Elinkaari

Kuten muutkin verisolut ja syöttösolut, basofiilit ovat peräisin hematopoieettisista soluista.

Veri kantaa syöttösolujen esisoluja kudoksiin, missä ne lisääntyvät ja kypsyvät. Basofiilit kypsyvät hematopoieettisissa kudoksissa. Kuten muutkin granulosyytit, ne eivät lisää, kun ne pääsevät vereen.

Kaksi päivää sen jälkeen kun basofiilit ovat saavuttaneet kypsän morfologiansa, ne vapautetaan vereen, jonka puoliintumisajat ovat hyvin lyhyet (noin yksi päivä). Siksi nämä solut on vaihdettava jatkuvasti. Basofiilit voivat kuitenkin elää pidempään (todennäköisesti jopa useita viikkoja) kudoksiin.

Basofiilien elinkaari voi huipentua kahdella eri tavalla. Jos niille on suoritettu degranulisaatio (rakeiden sisällön purkaminen) ja ne ovat tästä syystä nekroottisia, suorittaneet tehtävänsä. Jos ne ovat pysyneet ehjinä, ts. Jos heille ei ole suoritettu degranulisointia, ne menehtyvät apoptoosin kautta.

Kudoksissa ja verenkiertoelimessä läsnä olevat basofiilitähteet fagosytoidaan ja eliminoidaan siten muiden leukosyyttien avulla.

aktivointi

Basofiilit ovat immuunijärjestelmän ja allergisten reaktioiden efektorisoluja. Ne vapauttavat nopeasti kemiallisia välittäviä yhdisteitä, joilla on tulehduksellisia vaikutuksia, IgE-riippuvaisten reaktioiden aikana, jotka reagoivat allergeenisten aineiden esiintymiseen, kuten sellaisten, jotka aiheuttavat nuhaa, astmaa ja anafylaksiaa.

Mainitut yhdisteet voidaan syntetisoida ja varastoida (esimerkit: histamiini; proteoglykaanit, biogeeniset amiinit) basofiilien erilaistumisen ja kypsytyksen aikana tai syntetisoida (esimerkit: sytokiinit; lipidivälittäjät; IL-4 ja IL-13; leukotrieeni C4, joka on arakidonihappojohdannainen) aktivoinnin hetkellä.

Basofiilien aktivoituminen johtuu niiden pinnalla oleviin IgE-reseptoreihin sitoutuneen IgE: n ristireaktiosta (IgEr). Tulehduksen aikana syntyvät molekyylit voivat aktivoida ne.

Useilla solumembraanin pintaan kytketyillä entsyymeillä (kuten seriiniproteaasi, fosfolipaasit A ​​ja C, metyylitransferaasit, fosfodiesteraasi ja adenylaattisyklaasi) on perustavanlaatuinen merkitys basofiilien aktivoinnissa, aiheuttaen niiden rappua ja siten vapauttaa välittäjiä. lähinnä histamiini ja leukotrieeni C4.

Basofiilien aktivoinnin vaiheet ovat: 1) herkistyminen, antigeeneiksi vasteena tuotetut IgE-vasta-aineet sitoutuvat spesifisiin basofiilireseptoreihin; 2) aktivointi, uudelleen altistuminen antigeeneille, jotka aiheuttavat degranularisaatiota; (3) efektorivaste, allergiset oireet vasteena rakeiden vapauttamille tulehduksellisille välittäjille.

ominaisuudet

Kuten kaikki leukosyytit, myös basofiilit osallistuvat immuunivasteeseen organismeja vastaan, jotka uhkaavat kehon eheyttä. Tärkeä basofiilien (ja eosinofiilien) ero muista leukosyyteistä on niiden kyky neutraloida monisoluisia endoparasiitteja (helmintteja), jotka ovat liian suuria fagosytoosiksi.

Basofiilit käyttävät rakeissa olevia aineita hyökätäkseen näihin endoparasiiteihin, lävistäen niiden suojakynteen. Tätä immuunivastetta hallitsevat IgE-vasta-aineet, jotka tunnistavat antigeenit endoparasiittien pinnalla. Basofiileillä on korkea affiniteetti IgE-vasta-aineisiin.

Ascaris lumbricoides-matoviruksen aiheuttamien infektioiden aikana seerumin IgE-tasot nousevat. Tämän helmintin antigeeneillä immunisointi indusoi IgE: n muodostumisen.

Basofiilit auttavat myös torjumaan ektoparasiitteja, kuten Haemaphysalis longicornis -merkki. Näiden solujen tuottama ihon turvotus voi estää punkin paikallistamasta isännän verisuonia.

Endoparasiitit käyttävät immuunivasteen kiertämismekanismeja (enkystointi, molekyylinen naamiointi, antigeeninen variaatio) ja immuunivasteen efektorireittien tukahduttamista.

Basofiilit, yhdessä syöttösolujen ja eosinofiilien kanssa, osallistuvat myös angiogeneesiin, kudoksen uudelleenmuotoiluun ja vasteeseen syöpään.

Tulehdus

Basofiilien, syöttösolujen ja eosinofiilien tulehdukselliset ominaisuudet ovat kiinteä osa immuunivastetta ja ovat kehittyneet, koska niillä on suojaava tehtävä loisia ja infektioita vastaan. Nämä tulehdukselliset ominaisuudet ovat kuitenkin myös syy sairauksiin.

Kolme nimettyä solutyyppiä tuottavat lipidivälittäjiä ja sytokiinejä. Ne ovat ainutlaatuisia soluja, koska ne varastoivat histamiinia (tulehduksellinen molekyyli) ja niissä on kalvoja, joissa on suuri määrä reseptoreita ja joilla on korkea affiniteetti IgE: hen (osallisena tulehduksessa).

Lipidivälittäjät indusoivat veren ekstravasaatiota, keuhkoputkien supistumista ja suoliston hypermotiliteettiä, jotka ovat välittömän immuunivasteen komponentteja. Lipidivälittäjät ja sytokiinit edistävät tulehdusta, joka on osa myöhäistä immuunivastetta.

Basofiilit ovat syöttösolujen veriekvivalentteja, jotka ovat tiukasti kudoksia. Eosinofiilit ovat pääasiassa kudoksia, mutta niitä löytyy myös verenkiertoelimestä. Sijaintinsä takia mastosolut aktivoivat ensimmäiset. Syöttösolujen erittämät molekyylit houkuttelevat basofiilejä ja eosinofiilejä vaikuttaviin kudoksiin.

Basofiilit tuottavat välittäjiä, jotka supistavat hengitysteiden sileitä lihaksia. Niitä esiintyy suuressa määrin keuhkoissa kohtalokkaiden astman jaksojen jälkeen ja tulehtuneella iholla.

Normaaliarvot

Määrällisyysmenettelyjen erojen vuoksi basofiilien "normaalit" arvot vaihtelevat tekijöiden ja kliinisten laboratorioiden välillä. Edustava arvoalue aikuisille yksilöille olisi 0,02–0,10 × 10 ⁹ basofiiliä kutakin verilitraa kohden, tai mikä on sama, 20–100 basofiiliä kutakin veren kuutiometriä kohti.

Basofiiliarvot ovat iästä riippuvaisia ​​ja muuttuvat koko päivän ajan hormonien vaikutuksesta. Ympäristön lämpötila vaikuttaa niihin myös, niiden määrä kasvaa kuumina vuodenaikoina ja ympäristön äkillisen jäähtymisen vuoksi.

Korkeat ja matalat basofiilit

Useiden normaalia korkeampien basofiilien hallintaa kutsutaan basofiliaksi. Tämä tila nähdään verisairauksissa, mukaan lukien monisoluisuusvera, myelofibroosi, trombosytoemia ja myeloidileukemia.

Sitä havaitaan myös muissa sairauksissa, mukaan lukien allergiat, estrogeeniset poikkeavuudet, nuorten nivelreuma, haavainen koliitti, diabetes mellitus, kilpirauhasen vajaatoiminta, infektiot ja loiset, autoimmuuni tulehdus, myksedeema ja myeloproliferatiiviset kasvaimet.

Basofiilien määrä voi pudota normaalin alapuolelle vasteena sairauksille tai tietyissä fysiologisissa olosuhteissa, kuten leikkaus, ripuli, kilpirauhasen vajaatoiminta, infektiot, anafylaktiset oireet, ovulaatio, vaikea allerginen reaktio, yliherkkyysreaktiot, glukokortikoidihoito, tyrotoksikoosi ja trauma.

Liittyvät sairaudet

allergiat

Allergiat ovat erilaisia ​​tulehduksen muotoja, jotka tunnetaan teknisesti tyypin I yliherkkyysreaktioina johtuen ylikuormituksesta allergeenille (antigeenille), jolle olet aiemmin altistunut. Tyypin I yliherkkyyden kliinisiin oireisiin kuuluvat ihoallergiat, allerginen nuha ja astma.

Kun allerginen reaktio on vakava, sitä kutsutaan anafylaksiaksi. Vakavin anafylaksian muoto, nimeltään anafylaktinen sokki, voi olla tappava. Valittu hoitomenetelmä on epinefriini (adrenaliini) injektio.

Allergisen vasteen perustekijät ovat: 1) altistuminen antigeenille; 2) immunoglobuliini E (IgE); 3) IgE-reseptorit basofiileissä ja syöttösoluissa; 4) histamiinin ja sytokiinien vapautuminen vereen ja kudoksiin näiden solujen seurauksena IgE - IgE-reseptorien vuorovaikutuksesta.

Allerginen vaste on nopea, koska se tapahtuu muutamassa minuutissa antigeenille altistumisesta. Basofiilien rooli allergisessa reaktiossa ilmenee niiden nopeassa rekrytoinnissa kosketuksessa allergeenin kanssa, olipa kyse sitten iholta, nenän limakalvosta tai keuhkoista.

Myeloproliferatiiviset häiriöt

Myeloproliferatiiviset häiriöt ovat luuytimen pahanlaatuisia sairauksia, jotka johtavat punasolujen, granulosyyttien ja verihiutaleiden liialliseen lisääntymiseen. Neljä pääasiallista myeloproliferatiivista häiriötä ovat polycythemia vera, myelofibrosis, trombosythemia ja myeloidleukemia.

Monisoluisuusvera on luuytimen häiriö, joka johtaa kaikkien kolmen tyyppisten verisolulinjojen (leukosyytit, punasolut, verihiutaleet) ylituotantoon. Se etenee hitaasti ja voi johtaa myelofibroosiin ja akuuttiin leukemiaan.

Myelofibroosi on luuytimen fibroosi. Se johtaa vakavaan anemiaan ja aiheuttaa suurentuneen pernan. Se etenee hitaasti ja voi johtaa preleukemisiin häiriöihin.

Trombosytokemia on epänormaalin suuri verihiutaleiden määrä. Se tunnetaan myös trombosytoosina.

Myeloidinen leukemia on myeloidilinjaan kuuluvien verisolujen (granulosyytit, monosyytit, punasolut) syöpä. Se voi olla krooninen tai akuutti.

Myeloproliferatiivisten häiriöiden yhteys basofiliaan tuottaa vakavia biokemiallisia ja immunologisia häiriöitä. Esimerkiksi solunsisäisen histamiinin ja histidiinidekarboksylaasin kohoaminen.

Viitteet

1. Abbas, AK, Lichtman, AH, Pillai, S. 2017. Cellular and molecular immunology. Elsevier, Amsterdam.
2. Bochner, BS, Schroeder, J. 2001. Basophils. Julkaisussa: Austen, KF, Frank, MM, Atkinson, JP, Cantor, H., toim. Samterin immunologiset sairaudet, osa I. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia.
3. Bos, JD 2004. Ihon immuunijärjestelmän ihon immunologia ja kliininen immunodermatologia. CRC Press, Boca Raton.
4. Delves, PJ, Martin, SJ, Burton, DR, Roitt, IM 2017. Roittin välttämätön immunologia. Wiley, Chichester.
5. Eales, L.-J. 2003. Immunologia elämäntutkijoille. Wiley, Chichester.
6. Falcone, FH, Haas, H., Gibbs, BF 2000. Ihmisen basofiili: uusi arvostus sen roolista immuunivasteissa. Blood, 96, 4028 - 4038.
7. Galli, SJ 2000. Mastosolut ja basofiilit. Nykyinen lausunto hematologiassa, 7, 32–39.
8. Hoffman, R., Benz, EJ, Jr, Silberstein, LE, Heslop, H., Weitz, JI, Anastasi, J., Salama, m. E., Abutalib, SA 2017. Hematologia: perusperiaatteet ja -käytäntö. Elsevier, Amsterdam.
9. Lazarus, HM, Schmaier, AH 2019. Tiivis opas hematologiaan. Springer, Cham.
10. Longo, DL 2010. Harrisonin hematologia ja onkologia. McGraw-Hill, New York.
11. Murphy, K., Weaver, C. 2016. Janewayn immunobiologia. Garland Science, New York.
12. Parham, P. 2014. Immuunijärjestelmä. Garland Science, New York.
13. Paul, WE 2012. Perusteellinen immunologia. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia.
14. Pinchuk, G. 2002. Immunologian teoria ja ongelmat. McGraw-Hill, New York.
15. Prussin, C., Metcalfe, DD 2003. IgE, syöttösolut, basofiilit ja eosinofiilit. Journal of Allergy and Clinical Immunology, 111, S486-S494.
16. Valent, P. 1995. Ihmisen basofiilien ja syöttösolujen immunofenotyyppinen karakterisointi. Chemical Immunology, 61, 34 - 48.
17. Valent, P., Bettelheim, P. 1990. Ihmisen basofiili. Kriittisiä arvosteluja onkologiassa ja hematologiassa, 10, 327–352.