ENDOTEELISOLUT: OMINAISUUDET, RAKENNE, TYYPIT, TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2026

Endoteelisolut ovat metabolisesti aktiiviset solut, jotka kuuluvat endoteeliin, sisempi yksisoluinen linja verisuonia. Tällä solukerroksella on tärkeitä fysiologisia toimintoja kehossa, erityisesti verenkiertoelimen suhteen.

Termin "endoteeli" keksi sveitsiläinen anatomisti Wilhelm His vuonna 1865 erottaakseen ruumiinonteloiden sisäkerroksen ja epiteelin (joka on ulkokerros).

Verisuonen seinämän kaavio endoteelisoluista (Lähde: Käyttäjä: VS6507, Wikimedia Commonsin kautta)

Alkuperäinen määritelmä, jota Hän käytti, sisälsi verisuonten sisäsolukerroksen lisäksi myös imusolmukkeet ja mesoteliaaliset onkalot. Vähän aikaa myöhemmin tämä määritelmä supistui kuitenkin vain veren ja imusolmukkeiden verisuoniin.

Näiden solujen strateginen sijainti mahdollistaa niiden toiminnan suorana rajapintana veren (tai imusolmukkeiden) ja kudosten komponenttien välillä, mikä tekee niistä välttämättömiä monien verisuonistoon liittyvien fysiologisten prosessien säätelemiseksi.

Näihin prosesseihin kuuluvat veren juoksevuuden ylläpitäminen ja trommin muodostumisen estäminen, samoin kuin nesteiden ja liuenneiden aineiden, kuten hormonien, proteiinitekijöiden ja muiden makromolekyylien, kuljetuksen säätely.

Se, että endoteeli hoitaa monimutkaisia ​​toimintoja eläinten kehossa, tarkoittaa, että sen solut ovat alttiita erilaisille sairauksille, jotka kiinnostavat eri tutkijoita.

ominaisuudet

Endoteelisolujen käyttämä pinta-ala aikuisen ihmisen ruumiissa voi olla yli 3000 neliömetriä ja painaa yli 700 g.

Tämä solukerros, jota pidetään "elimenä", joka on levinnyt laajasti kehossa, vastaa veressä kudoksiin kuljetettavien molekyylisignaalien vastaanottamisesta ja kääntämisestä, järjestäen suuren määrän olennaisia ​​ilmiöitä koko organismin toiminnalle.

Endoteelisoluille on ominaista, että ne ja niiden ytimet ovat kohdistettu siten, että ne "näyttävät" suunnattuun samaan suuntaan kuin verenvirtaus, joka kulkee kanavien läpi, missä ne sijaitsevat.

Endoteelisolut ovat erittäin heterogeenisiä, ja tämä liittyy siihen tosiasiaan, että veri ja imusuonet jakautuvat kehossa, altistetaan monille erilaisille mikroympäristöille, jotka asettavat olosuhteet kullekin endoteelille.

Nämä verisuonimikroympäristöt voivat vaikuttaa merkittävästi endoteelisolujen epigeneettisiin ominaisuuksiin, johtaen erillisiin erilaistumisprosesseihin.

Tämä on osoitettu tutkimalla kudosspesifisiä geeniekspressiokuvioita, joiden avulla on osoitettu näiden solujen uskomaton kyky sopeutua sekä lukumääräisesti että sijoittelussa paikallisiin vaatimuksiin, joissa ne löytyvät.

signalointi

Endoteeli on hienostunut signaalinkäsittelykeskus, joka ohjaa käytännössä kaikkia sydän- ja verisuonitoimintoja. Tämän aistijärjestelmän erottuva piirre on, että jokainen endoteelisolu pystyy havaitsemaan erityyppisiä signaaleja ja tuottamaan erityyppisiä vasteita.

Ehkä juuri se antaa tälle erityiselle elimelle mahdollisuuden säätää verenpainetta ja veren nopeutta ja jakautumista säätelevän toiminnan lisäksi solujen lisääntymisen ja kulkeutumisen kontrolloimiseksi verisuonten seinämissä.

sukupolvi

Verisuoni on ensimmäinen elinjärjestelmä, joka kehittyy eläimen alkion kehossa. Gastrulaatioprosessin aikana alkion epiteeli tunkeutuu primitiivisen halkeaman läpi, ja silloin mesodermaaliset solut indusoituvat.

Endoteelisolujen progenitorisolut erilaistuvat mesodermaalisesta kudoksesta prosessin kautta, joka näyttää olevan riippumaton gastrulaatiosta. Nämä solut sijaitsevat luuytimessä läheisessä yhteydessä hematopoieettisiin soluihin.

Progenitorisolut tunnetaan angioblasteina ja / tai hemangioblasteina. Muut kehosolulinjat voidaan kuitenkin "erilaistaa" epiteelisoluiksi ja päinvastoin.

Angioblastit määritellään soluiksi, joilla on potentiaalia erilaistua endoteelisoluiksi, mutta joilla ei ole ominaisia ​​molekyylimarkkereita ja jotka eivät ole muodostaneet "luumenia" (nämä markkerit ilmestyvät erilaistumisen aikana).

Endoteelisolujen erilaistumis- ja lisääntymisnopeus on erittäin korkea alkion kehityksen aikana ja postnataalisen kehityksen aikana, mutta aikuisella se vähenee huomattavasti.

Epiteelisolujen identiteetti varmennetaan yleensä tutkimalla spesifisten lähettiproteiinien tai RNA: ien läsnäoloa tai ekspressiota, vaikka nämä ”markkerit” voidaan usein jakaa muiden solulinjojen kanssa.

Progenitorisolujen erilaistuminen

Endoteelisolujen progenitorisolut voivat syntyä luuytimestä, mutta niitä ei voida välittömästi sisällyttää verisuonten sisäisiin seinämiin (endoteeli).

Eri kirjoittajat ovat osoittaneet, että nämä solut on suunnattu kohti aktiivisia neovaskularisaatioita tai ryhmitelty niihin, ja ne eroavat toisistaan ​​iskeemisten prosessien (hapen tai veren virtauksen puute), verisuonitrauman, kasvaimen kasvun tai muiden suhteen.

nopea lisääntyminen

Verisuonisysteemissä olevat endoteelisolut ylläpitävät kykyä jakaa ja liikkua. Uusia verisuonia muodostuu olemassa olevien endoteelisolujen lisääntymisen ansiosta, ja sitä tapahtuu sekä alkion kudoksissa (kasvun tapahtuessa) että aikuisten kudoksissa (kudoksen uudelleenmuokkaamiseen tai uudelleenrakentamiseen).

apoptoosin

Apoptoosi tai ohjelmoitu solukuolema on normaali prosessi, jota esiintyy käytännössä kaikissa elävien organismien soluissa ja jolla on niissä erilaisia ​​fysiologisia toimintoja.

Sille on tunnusomaista sytoplasman ja ytimen kondensoituminen, solujen kutistuminen ja altistuminen solun pinnalle spesifisistä fagosytoosia koskevista molekyyleistä. Tämän prosessin aikana tapahtuu myös kromatiinin (kromosomaalisen DNA: n) hajoaminen ja plasmakalvon muodonmuutos.

Ohjelmoitu solukuolema voi laukaista endoteelisoluissa erilaisilla ärsykkeillä ja molekyylitekijöillä. Tällä on tärkeitä vaikutuksia hemostaasiin (nestemäisen veren vuotamisen estäminen).

Tällainen prosessi on välttämätön uudistamisessa, regressiossa ja angiogeneesissä (uusien verisuonten muodostuminen). Koska endoteelinen apoptoosi voi vaikuttaa vaskulaarisen endoteelin eheyteen ja toimintaan, se voi edistää monenlaisten ihmisten sairauksien patogeneesiä.

In vivo -kokeet viittaavat siihen, että näihin patologioihin voi kuulua muun muassa valtimonkovettuma, synnynnäinen sydämen vajaatoiminta, diabeettinen retinopatia, emfyseema, skleroderma, sirppisolutauti, systeeminen lupus erythematosus tai tromboottinen trombosytopeeninen purppura.

Mistä ne löytyvät?

Endoteelisolut, kuten nimensä viittaavat, löytyvät erityyppisistä endoteelisoluista, jotka viivoittavat veri- ja imusuonten sisäpintaa.

Esimerkiksi verisuonten endoteelissä laskimoiden ja valtimoiden endoteelisolut muodostavat keskeytymättömän solukerroksen, jossa solut yhdistetään tiukkoilla liitoksilla.

Rakenne

Endoteelisoluja ei pidetä kollektiivisesti identtisinä, vaan niitä voidaan pitää erilaisten yritysten jättimäisenä konsortiona, jokaisella on oma identiteettinsä.

Endoteelisolujen muoto vaihtelee huomattavasti vaskulaaristen oksien varrella. Lisäksi saman verisuonijärjestelmän, elimen tai suonityypin eri segmentteihin kuuluvien solujen välillä voi olla huomattavia fenotyyppisiä eroja.

Tästä vaatimuksesta huolimatta nämä ovat tyypillisesti litteitä soluja, jotka voivat olla "pulleita" tai ristimäisiä endoteelin laskimoissa.

Sen paksuus vaihtelee alle 0,1 μm: stä laskimoissa ja kapillaareissa 1 μm: iin aortan valtimoissa, ja sen rakenne uudistuu vasteena useille tekijöille, etenkin niin sanotulle "hemodynaamiselle leikkausjännitykselle".

Endoteelisolujen pituus vaihtelee niiden anatomisen sijainnin suhteen, koska on ilmoitettu, että rottien verisuonissa aortan endoteelisolut ovat pitkänomaisia ​​ja ohuita, kun taas keuhkovaltimoissa ne ovat lyhyempiä ja pyöreitä.

Siten, kuten monissa muissa kehon soluissa, endoteelisolut peitetään proteiineilla ja sokereilla, joita kutsutaan glykokalyksiksi, joka on olennainen osa verisuonisulkua ja on välillä 0,1 - 1 mikronia.

Tätä solunulkoista "aluetta" tuottavat aktiivisesti endoteelisolut ja se vie tilan verenkierron ja veren välillä. Sen on osoitettu toimivan sekä verisuonien suojauksessa että solujen säätelyssä ja hemostaattisissa mekanismeissa.

Subsellulaarinen rakenne

Endoteelisolujen solunsisäinen tila on täynnä klatriinilla päällystettyjä rakkuloita, multivesikulaarisia kappaleita ja lysosomeja, jotka ovat kriittisiä endosyyttisten molekyylikuljetusreittien kannalta.

Lysosomit vastaavat endosytoosin kautta niihin johdettujen makromolekyylien hajoamisesta ja kierrätyksestä. Tämä prosessi voi tapahtua myös solun pinnalla, Golgi-kompleksissa ja endoplasmisessa retikulumissa.

Nämä solut ovat myös runsaasti kaveolaeja, jotka ovat plasmamembraaniin liittyviä pullon muotoisia rakkuloita ja ovat yleensä avoimia luminaliin tai voivat olla vapaita sytosolissa. Näiden rakenteiden runsaus riippuu tarkastellun epiteelin tyypistä.

Tyypit

Endoteelisoluilla voi olla hyvin erilaisia ​​fenotyyppejä, joita säätelee niiden sijainti ja kehitysaika. Tästä syystä monet kirjoittajat katsovat näiden olevan erittäin heterogeenisiä, koska ne eivät ole vain rakenteeltaan, vaan myös toiminnaltaan erilaisia.

Endoteeli voidaan luokitella jatkuvaksi tai epäjatkuvaksi. Jatkuva endoteeli voi puolestaan ​​olla fenestoroitu tai fenestoimaton. Fenestrat ovat eräänlainen solunsisäinen "huokos", joka ulottuu solun koko paksuuteen.

Jatkuva, suojaamaton endoteeli muodostaa aivojen, ihon, sydämen ja keuhkojen valtimoiden, suonien ja kapillaarien sisävuoren.

Jatkuva fenestaroitu epiteeli on toisaalta yleinen alueilla, joille on tunnusomaista korkea suodatus ja transendoteliaalinen kuljetus (eksokriinisten ja endokriinisten rauhasten kapillaarit, mahalaukun ja suoliston limakalvat, glomerulut ja munuaistiehyet).

Jotkut sinimuotoisista verisuonitauteista ja osa maksakudoksesta on rikastettu epäjatkuvalla endoteelillä.

ominaisuudet

Endoteelillä on tärkeitä fysiologisia toimintoja, mukaan lukien verisuonten motorisen sävyn, verisolujen kaupan, hemostaattisen tasapainon, läpäisevyyden, lisääntymisen sekä synnynnäisen ja mukautuvan selviytymisen ja immuniteetin hallinta.

Endoteelisoluilla on toiminnallisesta näkökulmasta perustavanlaatuinen jakautumistehtävä. Yleensä nämä ovat "lepotilassa", koska ne eivät ole aktiivisia proliferatiivisesta näkökulmasta (niiden puoliintumisaika voi olla yli vuosi).

Heidän ja niiden muodostaman endoteelin yleiset toiminnot voidaan jakaa seuraaviin osiin: läpäisevyys, verisolukauppa ja hemostaasi.

Solujen liikenne ja läpäisevyys

Endoteeli on puoliläpäisevä rakenne, koska sen on sallittava erilaisten liuenneiden aineiden ja nesteiden kuljetus verestä ja verestä. Normaaliolosuhteissa virtaus verestä endoteeliin ja sen läpi on jatkuva, johon pääasiassa osallistuu kapillaarien endoteeli.

Osa kapillaari-endoteelin läpäisevyysfunktiosta on mahdollistaa leukosyyttien ja joidenkin tulehduksellisten välittäjien kulkeutuminen suonien läpi, mikä saavutetaan molekyylien ja kemoattraktanttien ilmentymisen avulla endoteelisoluissa.

Siksi leukosyyttien kuljettaminen verestä alla oleviin kudoksiin sisältää monivaiheiset tarttumiskaskadit, mukaan lukien alustava kiinnittyminen, liikkuminen, pysäyttäminen ja siirtymi- nen, tapahtuen melkein yksinomaan kapillaarin jälkeisissä laskimoissa.

Solukauppaan osallistumisensa ansiosta endoteelisolut osallistuvat paranemis- ja tulehdusprosesseihin, joissa ne osallistuvat uusien alusten muodostumiseen olemassa olevista suonista. Se on välttämätön prosessi kudosten korjaamiseen.

Toiminnot hemostaasissa

Endoteeli osallistuu veren ylläpitämiseen, nestetilaan ja rajoittuneen hyytymien muodostumisen edistämiseen silloin, kun verisuoniseinien eheydelle on vaurioita.

Endoteelisolut ilmentävät hyytymistä estäviä tai edistäviä tekijöitä (antikoagulantit ja koagulantit) riippuen erityisistä signaaleista, joita he saavat koko elämän ajan.

Jos nämä solut eivät olisi niin fysiologisesti ja rakenteellisesti muovia kuin ne ovat, kehon kudosten kasvu ja korjaaminen ei olisi mahdollista.

Viitteet

1. Aird, WC (2007). Endoteelin fenotyyppinen heterogeenisyys: I. Rakenne, toiminta ja mekanismit. Circulation Research, 100, 158 - 173.
2. Aird, WC (2012). Endoteelisolujen heterogeenisyys. Kylmän kevään satamaperspektiivit lääketieteessä, 2, 1–14.
3. Alphonsus, CS, ja Rodseth, RN (2014). Endoteelinen glykokalyksi: katsaus vaskulaarisesta esteestä. Anestesia, 69, 777–784.
4. Takaisin, N., ja Luzio, NR Di. (1977). Tromboottinen prosessi aterogeneesissä. (B. Chandler, K. Eurenius, G. McMillan, C. Nelson, C. Schwartz ja S. Wessler, toim.). Plenum Press.
5. Chi, J., Chang, HY, Haraldsen, G., Jahnsen, FL, Troyanskaya, OG, Chang, DS,… Brown, PO (2003). Endoteelisolujen monimuotoisuus paljastuu globaalin ekspressioprofiloinnin avulla. PNAS, 100 (19), 10623-10628.
6. Choy, JC, Granville, DJ, Hunt, DWC ja Mcmanus, BM (2001). Endoteelisolujen apoptoosi: Biokemialliset ominaisuudet ja mahdolliset vaikutukset ateroskleroosiin. J. Mol. Solu. Cardiol., 33, 1673-1690.
7. Elokuvateatterit, BDB, Pollak, ES, Buck, CA, Loscalzo, J., Zimmerman, GA, Mcever, RP,… Stern, DM (1998). Endoteelisolut fysiologiassa ja vaskulaaristen häiriöiden patofysiologiassa. The American Society of Hematology -lehti, 91 (10), 3527–3561.
8. Fajardo, L. (1989). Endoteelisolujen monimutkaisuus. Palkintoartikkelit ja erityiskertomukset, 92 (2), 241–250.
9. Kharbanda, RK, ja Deanfield, JE (2001). Terveen endoteelin toiminnot. Sepelvaltimoiden sairaus, 12, 485–491.
10. Ribatti, D. (2007). Endoteelisten progenitorisolujen löytäminen. Historiallinen katsaus. Leukemia Research, 31, 439–444.
11. Risau, W. (1995). Endoteelin erilaistuminen. FASEB-lehti, 9, 926–933.
12. van Hinsberg, V. (2001). Endoteeli: verisuonen hallinta hemostaasissa. Eurooppalainen päiväkirja Synnytyslääketiede, gynekologia ja lisääntymisbiologia, 95, 198–201.
13. Winn, R., ja Harlan, J. (2005). Endoteelisolujen apoptoosin merkitys tulehduksellisissa ja immuunitauteissa. Journal of Thrombosis and Haemostasis, 3, 1815–1824.