- Ektomycorrhizaen ominaispiirteet
- Laji mukana
- Ektomycorrhizaen kehitys
- Endomykorrhiza ominaisuudet
- Laji mukana
- Endomykorrhizaen kehitys
- Mycorrhizaen edut
- Viitteet
Ectomicorrizas ja endomicorrizas ovat symbioottisessa yhdistysten välille juuret verisuonten kasveja ja sieniä maaperään. Noin 80 prosentilla verisuonikasveista esiintyy näitä assosiaatioita, jotka ovat keskinäisiä, koska kyseessä olevat kaksi lajia hyötyvät siitä.
Ektomycorrhizaessa sieni ei tunkeudu kasvin sisälle, vaan tuottaa pikemminkin haarautuneen hyfae-verkon, joka ympäröi juuria. Tätä juuria ympäröivää peittoa kutsutaan vaipana.

Ectomycorrhizal mycelium (valkoinen), joka liittyy Picea glauca (ruskea) juuriin. Kuvannut ja toimittanut: André-Ph. D. Picard.
Endomykorrhizaessa sen sijaan sieni tunkeutuu kasvin juuriin. Tässä tapauksessa vaipana ei tuoteta, vaan haarautuneita rakenteita, joita kutsutaan arbusculesiksi.
Ektomycorrhizaen ominaispiirteet
Ektomykorriza-tyypin keskinäiset assosiaatiot koskevat vähemmän verisuonikasveja kuin endomykorriza-tyypin. Tällä hetkellä arvioidaan, että vain noin 2-3% verisuonikasveista on mukana tämän tyyppisissä assosiaatioissa.
Ektomycorrhizaessa sieni-hyfa ei tunkeudu kasvin juurepitielisoluihin, vaan muodostaa tiheän vaipan juurien ympärille ja tunkeutuu niiden aivokuoren solujen väliin muodostaen Hartig-verkostoksi kutsutun rakenteen.
Hypofaalivaippa voi olla 40 um paksu ja heijastuttaa hyfeaa useita senttimetrejä. Tämä vaippa auttaa kasveja veden ja mineraalien imeytymisessä.
Laji mukana
Sienien asuttamat kasvilajit ovat kaikki arboreaalisia tai pensasmaisia. Kuten aikaisemmin mainittiin, vain noin 3% verisuonikasveista siirtyy ektomykorrizaisiin, mutta näillä lajeilla on laaja levinneisyys maailmanlaajuisesti.
Ektomykorrhizal-symbioottiset suhteet ovat yleisempiä lauhkeilla vyöhykkeillä kuin trooppisilla vyöhykkeillä, ja tähän mennessä tämä assosiaatio on havaittu noin 43 perheessä ja 140 suvussa. Nämä suvut sisältävät esimerkiksi Pinus, Picea, Abies, Eucalyptus ja Northofagus.
Sienistä puolestaan on tunnistettu vähintään 65 sukua, joista yli 70% kuuluu Basidiomycotaan. Ascomycota ja vähäisemmässä määrin myös Zygomycota-edustajat on tunnistettu. Lisäksi on olemassa lukuisia lajeja, joita ei ole vielä luokiteltu.
Ektomykorrizaiset eivät osoita suurta erityisyyttä suhteissaan, eivät sienet eivätkä heidän isännänsä. Esimerkiksi Picea-suvun kasveja voidaan kolonisoida yli 100 ektomycorrhizal-sienilajilla, kun taas Amanita muscaria -sieni voi siirtää vähintään viisi kasvilajea.
Ektomycorrhizaen kehitys
Ektomycorrhizaen kehitys alkaa, kun hypeet asuttavat kasvien toissijaiset tai tertiääriset juuret. Sienen hyfea alkaa kasvaa juuresta muodostaen verkon tai vaipan, joka voi sen täysin ympäröi.
Hyfea kasvaa myös juuren sisäpuolelle, epidermaalisten solujen ja aivokuoren solujen väliin tunkeutumatta niihin; eivätkä he pääse tunkeutumaan. Tämä sisäinen kasvu saavutetaan mekaanisilla voimilla, jotka erottavat solut, ja pektinaasientsyymien vaikutuksella. Tällä tavalla muodostuu Hartig-verkko.
Hartigin verkko ympäröi jokaista solua ja mahdollistaa veden, ravinteiden ja muiden aineiden vaihdon sienen ja kasvin välillä.
Koska juuri kolonisoi sienen, se kasvaa vähemmän pituudeltaan, mutta enemmän paksuudeltaan kuin ei-kolonisoidut juuret. Lisäksi juurilla on vähemmän hiusten kehitystä. Sieni puolestaan kehittää palkoa peittämään juurin kokonaan ja estämään muiden sienten kolonisaation.
Endomykorrhiza ominaisuudet
Endomykorrizaat ovat paljon yleisempiä kuin ectomycorrhizae, niitä voi esiintyä yli kolmessa neljäsosassa verisuonikasveja, vaikka niihin liittyy pääasiassa ruohoja.
Endomykorrhizaessa sienen hyfae tunkeutuu alun perin juurekuoren solujen väliin, mutta menee sitten niiden sisään. Tässä tapauksessa sieni ei muodosta Hartig-vaippaa tai -verkkoa. Pikemminkin ne kasvavat muodostamaan rakenteita, joita kutsutaan rakkuloiksi ja arbuskeleiksi.

Arbuskulaarinen mykorriza. Kuvannut ja muokannut: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: johdannaisteos: Edward the Confessor.
Arbuscules helpottaa ravinteiden vaihtoa sienen ja kasvin välillä, kun taas rakkuloita käytetään pääasiassa varaeliminä.
Laji mukana
80% verisuonikasveista kolonisoituu endomykorrizaisilla, mutta sienet näyttävät suosivan ruohoa ja ruohoa. Toisaalta, endomycorrhizae-muodostuneet sienet kuuluvat glomeromycotan kalvoon. Yhdistys on pakollinen sienille, mutta ei kasveille.
Tutkijoiden mielestä tämäntyyppisen symbioottisen suhteen kehittyminen oli välttämätöntä, jotta verisuonikasvit pystyisivät kolonisoimaan maaympäristön vesiympäristöstä, sekä niiden myöhemmälle evoluutiolle.
Endomykorrizaita on runsaasti heikkolaatuisissa maaperäissä, kuten niityillä, vuorilla ja trooppisissa metsissä.
Endomykorrhizaen kehitys
Assosiaatio syntyy, kun maaperässä olevat hyphae kolonisoivat kasvin juuret. Kolonisaation alussa sienen hyfae tunkeutuu vain niiden sisäpuolelle tulevien solujen väliin rikkomatta solumembraania, jota sienen paine imee.
Myöhemmin sieni voi kehittää kahden tyyppisiä rakenteita; ensimmäisessä hyfa tapahtuu peräkkäisissä kaksiosaisissa pilaantumisissa lähellä kasvin verisuonisylinteriä muodostaen arbuscle. Tämän rakenteen tehtävänä on mahdollistaa veden ja ravinteiden vaihtaminen assosiaatioon osallistuvien kahden organismin välillä.
Toinen rakenne, joka voi kehittyä, vaikkakin sitä ei aina ole, on vesikkeli, ja se voi kasvaa ulkoisesti tai sisäisesti juurisoluiksi. Sen muoto on soikea tai pallomainen ja toimii paikkana ruuan varastointiin.
Mycorrhizaen edut
Ekto- ja endomykorrhizal-yhdistykset muodostavat keskinäisen symbioosin, jossa molemmat mukana olevat lajit hyötyvät. Yhdistyksen tärkein etu on aineiden vaihto.
Toisaalta sieni tarjoaa vettä ja mineraaliravinteita, ja toisaalta kasvi toimittaa sienelle prosessoituja orgaanisia ravintoaineita, pääasiassa hiilihydraatteja. Ravinteiden osuus isäntäkasveihin endomykorrhizal-sienestä on niin tärkeä, että se on elintärkeä monille kasveille niiden varhaisissa kasvuvaiheissa.
Toisaalta ektomykorrhizal hyphaen kasvu ja leviäminen eivät vain lisää juurin imukykyistä pinta-alaa, vaan myös sen potentiaalista ulottuvuutta kuljettamalla ravinteita kaukaisilta alueilta.
Lisäksi sieni kykenee vangitsemaan ravintoaineita, esimerkiksi fosfaatti- ja ammoniumioneja, joita ei ole saatavana juurille, ja siten saavutetaan kasvien mineraalien parempi imeytyminen.
Ektomykorrhizal-sienet puolestaan eivät useimmiten pysty käyttämään ligniiniä ja selluloosaa hiilen lähteenä, joten ne ovat täysin riippuvaisia kasvista hiilihydraattien saamiseksi, joita se voi metaboloida.
Lisäksi juomia ympäröivät ektomykorrhizal-vaipat estävät niiden kolonisaation muilla sienillä ja patogeenisillä mikro-organismeilla.
Viitteet
- NW Nabors (2004). Johdanto kasvitiedeeseen. Pearson Education, Inc.
- A. Andrade-Torres (2010). Mycorrhizae: muinainen vuorovaikutus kasvien ja sienten välillä. Science.
- D. Moore, GD Robson & APJ Trinci. 13.15 ektomykorriza. Julkaisussa: 21st Century Guide to Fungi, 2nd Edition. Palautettu osoitteesta davidmoore.org.uk.
- Ectomycorrhiza. Wikipediassa. Palautettu osoitteesta en.wikipedia.org.
- SE Smith ja DJ Read (2010). Mykorrhizaalinen symbioosi. Academic Press.
- Silmuja. Palautettu osoitteesta ecured.cu.
- MF Allen (1996). Mycorrhizaen ekologia, Cambridge University Press.
- Arbuskulaarinen mykorriza. Wikipediassa. Palautettu osoitteesta es.wikipedia.org.
