NUKULA: OMINAISUUDET, RAKENNE, MORFOLOGIA JA TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2026

Nucleolus on solurakenne ei rajaa kalvon, on yksi merkittävimmistä alueilla ytimen. Sitä havaitaan tiheämpänä alueena ytimessä ja se on jaettu kolmeen alueeseen: tiheä fibrillaarinen komponentti, fibrillaarinen keskus ja rakeinen komponentti.

Se vastaa pääasiassa ribosomien synteesistä ja kokoamisesta; tällä rakenteella on kuitenkin myös muita toimintoja. Ytimestä on löydetty yli 700 proteiinia, jotka eivät osallistu ribosomien biogeneesiprosesseihin. Samalla tavalla nukleoli osallistuu erilaisten patologioiden kehittymiseen.

Ensimmäinen tutkija, joka havaitsi ydinvyöhykkeen, oli F. Fontana vuonna 1781, yli kaksi vuosisataa sitten. Sitten, 1930-luvun puolivälissä, McClintock pystyi havaitsemaan tällaisen rakenteen kokeissaan Zea mays -sovellusten kanssa. Siitä lähtien sadat tutkimukset ovat keskittyneet ytimen tämän alueen toimintojen ja dynamiikan ymmärtämiseen.

Yleispiirteet, yleiset piirteet

Nukleoli on näkyvä rakenne, joka sijaitsee eukaryoottisolujen ytimessä. Se on pallon muotoinen ”alue”, koska ei ole mitään biomembraanityyppiä, joka erottaisi sen muista ydinkomponenteista.

Se voidaan nähdä mikroskoopin alla ytimen osa-alueena, kun solu on rajapinnalla.

Se on järjestetty alueilla, joita kutsutaan NORs (englanniksi lyhenteellä: kromosomaalinen nukleolaarinen järjestäjäalue), joilta löytyvät ribosomeja koodaavat sekvenssit.

Nämä geenit ovat kromosomien tietyillä alueilla. Ihmisillä ne järjestetään samanaikaisesti kromosomien 13, 14, 15, 21 ja 22 satelliittialueilla.

Nukleolissa tapahtuu ribosomeja muodostavien alayksiköiden transkriptio, prosessointi ja kokoonpano.

Perinteisen funktionsa lisäksi nukleoli liittyy tuumorin suppressoriproteiineihin, solusyklin säätelijöihin ja jopa virusten proteiineihin.

Nukleoliproteiinit ovat dynaamisia, ja niiden sekvenssi näyttää säilyneen koko evoluution ajan. Näistä proteiineista vain 30% on liitetty ribosomien biogeneesiin.

Rakenne ja morfologia

Ydinosa on jaettu kolmeen pääkomponenttiin, jotka voidaan erottaa elektronimikroskopialla: tiheä fibrillaarinen komponentti, fibrillaarinen keskus ja rakeinen komponentti.

Yleensä sitä ympäröi tiivistetty kromatiini, nimeltään heterokromatiini. Nukleolissa tapahtuvat ribosomaalisen RNA: n transkription prosessit, ribosomaalisten esiasteiden prosessointi ja kokoonpano.

Nukleoli on dynaaminen alue, jossa proteiinit, joihin komponentit voivat liittyä ja erottua nopeasti nukleaarisista komponenteista, luo jatkuvan vaihdon nukleoplasman kanssa (ytimen sisäinen gelatiinimainen aine).

Nisäkkäissä ytimen rakenne vaihtelee solusyklin vaiheiden mukaan. Profaasissa havaittiin ytimen hajoaminen ja se kokoontuu uudelleen mitoottisen prosessin lopussa. Sydän- ja G2-vaiheissa on havaittu maksimaalinen transkriptionaalisuus nukleolussa.

RNA-polymeraasi I: n aktiivisuuteen voivat vaikuttaa fosforylaation eri tilat, modifioimalla siten ytimen aktiivisuutta solusyklin aikana. Hiljeneminen mitoosin aikana tapahtuu erilaisten elementtien, kuten SL1 ja TTF-1, fosforyloitumisen seurauksena.

Tämä malli ei kuitenkaan ole yleinen kaikissa organismeissa. Esimerkiksi hiivassa nukleoli on läsnä - ja aktiivinen - koko solunjakautumisprosessin ajan.

Fibrillary keskukset

Geenit, jotka koodittavat ribosomaalista RNA: ta, sijaitsevat fibrillaarikeskuksissa. Nämä keskukset ovat selkeitä alueita, joita ympäröivät tiheät fibrillaariset komponentit. Fibrillaarikeskukset ovat kooltaan ja lukumäärältään vaihtelevia solutyypistä riippuen.

Tietty malli on kuvattu fibrillaaristen keskusten ominaisuuksien suhteen. Soluissa, joissa on korkea ribosomisynteesi, on pieni määrä fibrillaarisia keskuksia, kun taas soluissa, joilla on vähentyneet metabolismit (kuten lymfosyytit), on suuremmat fibrillaariset keskukset.

On erityistapauksia, kuten neuroneissa, joiden aineenvaihdunta on erittäin aktiivista ja joiden ytimessä on jättiläinen fibrillaarinen keskus, johon liittyy pienempiä pienempiä keskuksia.

Tiheä fibrillaarinen komponentti ja rakeinen komponentti

Tiheä fibrillaarinen komponentti ja fibrillaariset keskukset upotetaan rakeiseen komponenttiin, jonka rakeiden halkaisija on 15 - 20 nm. Transkriptioprosessi (DNA-molekyylin kulkeutuminen RNA: hon, jota pidetään geeniekspression ensimmäisenä vaiheena) tapahtuu fibrillaarikeskusten rajoissa ja tiheässä fibrillaarikomponentissa.

Ribosomaalisen pre-RNA: n käsittely tapahtuu tiheässä fibrillaarikomponentissa ja prosessi ulottuu rakeiseen komponenttiin. Transkriptit kerääntyvät tiheään fibrillaarikomponenttiin ja nukleolaariset proteiinit sijaitsevat myös tiheässä fibrillaarikomponentissa. Juuri tällä alueella tapahtuu ribosomien kokoonpano.

Kun tämä tarvittavien proteiinien sisältävä ribosomaalisen RNA: n kokoonpanoprosessi on saatu päätökseen, nämä tuotteet viedään sytoplasmaan.

Rakeisessa komponentissa on runsaasti transkriptiotekijöitä (SUMO-1 ja Ubc9 ovat joitain esimerkkejä). Tyypillisesti ydinosaa ympäröi heterokromatiini; Tämän tiivistetyn DNA: n uskotaan olevan rooli ribosomaalisen RNA: n transkriptiossa.

Nisäkkäissä solujen ribosomaalinen DNA tiivistyy tai vaimennetaan. Tämä organisaatio näyttää olevan tärkeä ribosomaalisen DNA: n säätelylle ja genomisen stabiilisuuden suojelemiselle.

Ydinvoimaorganisaatioalue

Tällä alueella (NOR) ribosomaalista RNA: ta koodaavat geenit (ribosomaalinen DNA) on ryhmitelty.

Kromosomit, jotka muodostavat nämä alueet, vaihtelevat tutkittavien lajien mukaan. Ihmisillä niitä löytyy acrosentristen kromosomien satelliittialueilta (sentromeeri sijaitsee lähellä yhtä päätä), erityisesti pareissa 13, 14, 15, 21 ja 22.

Ribosomi-DNA-yksiköt koostuvat transkriptoidusta sekvenssistä ja ulkoisesta välikappaleesta, joka tarvitaan transkriptioon RNA-polymeraasi I: llä.

Ribosomaalisen DNA: n promoottoreissa voidaan erottaa kaksi elementtiä: keskeinen ja elementti, joka sijaitsee ylävirtaan (ylävirtaan).

ominaisuudet

Ribosomaalinen RNA-muotoilukone

Nukleolia voidaan pitää tehtaana, jossa on kaikki komponentit, jotka ovat välttämättömiä ribosomien esiasteiden biosynteesille.

Ribosomaalinen tai ribosomaalinen RNA (ribonukleiinihappo), jota lyhennetään yleisesti rRNA: na, on ribosomien komponentti ja osallistuu proteiinien synteesiin. Tämä komponentti on elintärkeä kaikille elävien olentojen suvulle.

Ribosomaalinen RNA liittyy muihin proteiiniluonteisiin komponentteihin. Tämä sitoutuminen johtaa ribosomaalisiin presubuniteetteihin. Ribosomaalisen RNA: n luokittelu annetaan yleensä kirjaimella "S", joka osoittaa Svedbergin yksiköt tai sedimentaatiokerroin.

Ribosomien organisointi

Ribosomit koostuvat kahdesta alayksiköstä: suuri tai iso ja pieni tai pieni.

Prokaryoottien ja eukaryoottien ribosomaalinen RNA on erilainen. Prokaryooteissa suuri alayksikkö on 50S ja koostuu 5S: n ja 23S: n ribosomaalisista RNA: sta, samoin pieni alayksikkö on 30S ja koostuu vain 16S: n ribosomaalisesta RNA: sta.

Sitä vastoin pääalayksikkö (60S) koostuu 5S-, 5,8S- ja 28S-ribosomaalisista RNA: ista. Pieni alayksikkö (40S) koostuu yksinomaan 18S ribosomaalisesta RNA: sta.

Nukleolissa ovat geenit, jotka koodaavat ribosomaalisia RNA: ta 5.8S, 18S ja 28S. Nämä ribosomaaliset RNA: t transkriptoidaan yhtenä yksikkönä nukleolissa RNA-polymeraasi I: n avulla. Tämä prosessi johtaa 45S RNA -prekursoriin.

Mainittu ribosomaalinen RNA-esiaste (45S) on pilkottava sen 18S-komponentteihin, jotka kuuluvat pieneen alayksikköön (40S) ja suuren alayksikön (60S) 5,8S: een ja 28S: ään.

Puuttuva ribosomaalinen RNA, 5S, syntetisoidaan ytimen ulkopuolella; Toisin kuin kollegansa, prosessia katalysoi RNA-polymeraasi III.

Ribosomaalisen RNA: n transkriptio

Solu tarvitsee suuren määrän ribosomaalisia RNA-molekyylejä. Geeneistä on useita kopioita, jotka koodaavat tämän tyyppistä RNA: ta täyttämään nämä korkeat vaatimukset.

Esimerkiksi ihmisgenomista löydettyjen tietojen perusteella on 200 kopiota 5.8S-, 18S- ja 28S-ribosomaalisista RNA: ista. 5S ribosomaalista RNA: ta on 2000 kopiota.

Prosessi alkaa 45S ribosomaalisella RNA: lla. Se alkaa välikappaleen poistamisesta lähellä 5'-päätä. Kun transkriptio on valmis, jäljellä oleva välike, joka sijaitsee 3'-päässä, poistetaan. Seuraavien deleetioiden jälkeen saadaan kypsä ribosomaalinen RNA.

Lisäksi ribosomaalisen RNA: n prosessointi vaatii sarjan tärkeitä modifikaatioita emäksissään, kuten metylaatioprosessit ja uridiinin muuttuminen pseudouridiiniksi.

Myöhemmin tapahtuu ytimessä sijaitsevien proteiinien ja RNA: ien lisääminen. Näiden joukossa ovat pienet nukleolaariset RNA: t (pRNA), jotka osallistuvat ribosomaalisten RNA: ien erotukseen 18S-, 5,8S- ja 28S-tuotteissa.

PRNA: issa on sekvenssejä, jotka ovat komplementaarisia 18S- ja 28S-ribosomaalisiin RNA: iin. Siksi ne voivat modifioida prekursori-RNA: n emäksiä, metyloida tiettyjä alueita ja osallistua pseudouridiinin muodostumiseen.

Ribosomikokoonpano

Ribosomien muodostumiseen sisältyy emo-ribosomaalisen RNA: n sitoutuminen yhdessä ribosomaalisten proteiinien ja 5S: n kanssa. Prosessiin osallistuvat proteiinit transkriptoidaan RNA-polymeraasi II: n avulla sytoplasmassa ja ne on kuljetettava ytimeen.

Ribosomaaliset proteiinit alkavat liittyä ribosomaalisiin RNA: iin ennen 45S ribosomaalisen RNA: n pilkkomista. Erotuksen jälkeen lisätään jäljellä olevat ribosomaaliset proteiinit ja 5S ribosomaalinen RNA.

18S ribosomaalisen RNA: n kypsyminen tapahtuu nopeammin. Lopuksi "prebobosomaaliset hiukkaset" viedään sytoplasmaan.

Muut toiminnot

Viimeaikaisten tutkimusten mukaan ribosomien biogeneesin lisäksi nukleoli on monitoiminen kokonaisuus.

Nukleoli osallistuu myös muun tyyppisten RNA: n, kuten snRNP-proteiinien (proteiini- ja RNA-kompleksit, jotka yhdistyvät pre-messenger RNA: n kanssa muodostaen splitsosomi- tai silmukkakompleksi) ja tiettyjen siirto-RNA: ien käsittelyyn ja kypsyttämiseen., mikroRNA: t ja muut ribonukleoproteiinikompleksit.

Nukleooliproteomianalyysin avulla on löydetty proteiineja, jotka liittyvät pre-messenger RNA: n prosessointiin, solusyklin hallintaan, DNA: n replikaatioon ja korjaamiseen. Nukleolien proteiinirakenne on dynaaminen ja muuttuu erilaisissa ympäristöolosuhteissa ja solun stressissä.

Samoin on joukko patologioita, jotka liittyvät ytimen väärään toimintaan. Näitä ovat Diamond-Blackfan-anemia ja neurodegeneratiiviset häiriöt, kuten Alzheimerin ja Huntingtonin taudit.

Alzheimerin potilailla nukleosien ekspressiotasot muuttuvat terveisiin potilaisiin verrattuna.

Nukleoli ja syöpä

Yli 5000 tutkimusta on osoittanut pahanlaatuisten solujen lisääntymisen ja nukleolusaktiivisuuden välisen suhteen.

Joidenkin tutkimusten tavoitteena on kvantifioida nukleoliproteiinit kliinisiin diagnostisiin tarkoituksiin. Toisin sanoen, tavoitteena on arvioida syövän leviämistä käyttämällä näitä proteiineja markkerina, erityisesti B23-, nukleoliini-, UBF- ja RNA-polymeraasi I -yksiköitä.

Toisaalta on havaittu, että B23-proteiini liittyy suoraan syövän kehitykseen. Samoin muut nukleolaariset komponentit osallistuvat sellaisten patologioiden, kuten akuutin promyelosyyttisen leukemian, kehitykseen.

Nukleoli ja virukset

On riittävästi näyttöä siitä, että sekä kasvien että eläinten virukset tarvitsevat nukleoliproteiineja replikaatioprosessin saavuttamiseksi. Nukleolussa on muutoksia sen morfologian ja proteiinikoostumuksen suhteen, kun solu kokee virusinfektion.

On löydetty merkittävä määrä proteiineja, jotka ovat peräisin DNA: sta ja RNA-sekvensseistä, jotka sisältävät viruksia ja sijaitsevat nukleolussa.

Viruksilla on erilaiset strategiat, jotka antavat niiden paikantua tällä subnukleaarisella alueella, kuten virusproteiinit, jotka sisältävät “signaaleja”, jotka johtavat heidät ytimeen. Nämä merkinnät sisältävät runsaasti aminohappoja arginiinia ja lysiiniä.

Virusten sijainti ytimessä helpottaa niiden lisääntymistä ja lisäksi näyttää siltä, ​​että niiden patogeenisyyttä vaaditaan.

Viitteet

1. Boisvert, FM, van Koningsbruggen, S., Navascués, J., & Lamond, AI (2007). Monitoiminen ydin. Luontoarvostelut Molecular cell biology, 8 (7), 574–585.
2. Boulon, S., Westman, BJ, Hutten, S., Boisvert, F.-M., ja Lamond, AI (2010). Nukleoli stressin alla. Molecular Cell, 40 (2), 216–227.
3. Cooper, CM (2000). Solu: molekyylinäkökulma. 2. painos. Sinauer Associates. Sirri, V., Urcuqui-Inchima, S., Roussel, P., ja Hernandez-Verdun, D. (2008). Nucleolus: kiehtova ydinkappale. Histokemia ja solubiologia, 129 (1), 13–31.
4. Horký, M., Kotala, V., Anton, M., & WESIERSKA - GADEK, J. (2002). Nukolusolu ja apoptoosi. New Yorkin tiedeakatemian vuosipäivät, 973 (1), 258 - 264.
5. Leung, AK, ja Lamond, AI (2003). Nukleolin dynamiikka. Critical Reviews ™ julkaisussa Eukaryotic Gene Expression, 13 (1).
6. Montanaro, L., Treré, D., ja Derenzini, M. (2008). Nukolusolu, ribosomit ja syöpä. American Journal of Pathology, 173 (2), 301–310.
7. Pederson, T. (2011). Nukula. Cold Spring Harbor -perspektiivit biologiassa, 3 (3), a000638.
8. Tsekrekou, M., Stratigi, K., ja Chatzinikolaou, G. (2017). Nucleolus: genomien ylläpidossa ja kunnossapidossa. International Journal of Molecular Sciences, 18 (7), 1411.