FOSFOLIPIDIT: OMINAISUUDET, RAKENNE, TOIMINNOT, TYYPIT - BIOLOGIA - 2025

Termiä fosfolipidi käytetään viittaamaan lipidi-tyyppisiin biomolekyyleihin, joiden rakenteissa, erityisesti niiden polaarisissa päissä, on fosfaattiryhmä ja joiden päärungossa voi olla glyseroli-3-fosfaatti tai sfingosiinimolekyyli.

Monet kirjoittajat mainitsevat fosfolipidejä mainittaessaan kuitenkin yleensä glyserofosfolipidejä tai fosfoglyseridejä, jotka ovat lipidejä, jotka on johdettu glyseroli-3-fosfaatista, johon ne on esteröity, asemien 1 ja 2 hiileissä, kahden ketjun rasvahapot, joiden pituus ja tyydyttymisaste vaihtelevat.

Kaavio fosfolipidin rakenteesta (Lähde: OpenStax Wikimedia Commonsin kautta)

Fosfoglyseridit edustavat membraanilipidien tärkeintä ryhmää, ja ne erottuvat pääasiassa fosfaattiryhmään kiinnittyneiden substituenttiryhmien identiteettillä glyserolin C3-asemassa.

Fosfatidyylikoliini, fosfatidyylietanoliamiini, fosfatidyyliseriini ja fosfatidyylinositoli ovat merkittävimpiä fosfolipidejä, sekä niiden runsauden että niiden soluissa suorittamien biologisten toimintojen merkityksen vuoksi.

ominaisuudet

Kuten muutkin lipidit, fosfolipidit ovat myös amfipaattisia molekyylejä, ts. Niillä on hydrofiilinen polaarinen pää, jota usein kutsutaan "polaariseksi pääksi", ja apolaarinen pää, jota kutsutaan "apolaariseksi häntäksi", jolla on hydrofobiset ominaisuudet.

Pääryhmien tai polaaristen ryhmien ja alifaattisten ketjujen luonteesta riippuen jokaisella fosfolipidillä on erilaiset kemialliset, fysikaaliset ja toiminnalliset ominaisuudet. Polaariset substituentit voivat olla anionisia (netto negatiivisella varauksella), kahtaisionisia tai kationisia (positiivisella nettovarauksella).

Fosfolipidit jakautuvat "epäsymmetrisesti" solukalvoihin, koska ne voivat olla enemmän tai vähemmän rikastettuja yhden tai toisen tyyppisellä tavalla, mikä pätee myös jokaiselle lipidikaksoiskerroksen muodostavalle yksikerrokselle, koska fosfolipidi voi sijaita ensisijaisesti ulko- tai sisäsolu.

Näiden monimutkaisten molekyylien jakautuminen riippuu yleensä niiden synteesistä vastuussa olevista entsyymeistä, joita samanaikaisesti moduloi kunkin solun sisäiset tarpeet.

Rakenne

Suurin osa fosfolipideistä, kuten edellä käsiteltiin, ovat lipidejä, jotka on koottu glyseroli-3-fosfaatti runkoon; ja siksi niitä tunnetaan myös glyserofosfolipideinä tai fosfoglyserideinä.

Sen polaarinen pää koostuu fosfaattiryhmästä, joka on kiinnittynyt hiileen glyserolin C3-asemassa, johon substituenttiryhmät tai "pääryhmät" ovat kiinnittyneet fosfodiesterisidoksen avulla. Juuri nämä ryhmät antavat jokaiselle fosfolipidille identiteettinsä.

Apolaarinen alue on esitetty apolaarisissa hännissä, jotka koostuvat rasvahappoketjuista, jotka ovat kiinnittyneet glyseroli-3-fosfaattimolekyylin C1- ja C2-asemien hiileihin esteri- tai eetterisidosten (eetterifosfolipidit) avulla.

Kaavio fosfolipidistä kalvossa (Lähde: Tvanbr Wikimedia Commonsin kautta)

Muut fosfolipidit perustuvat dihydroksiasetonifosfaattimolekyyliin, johon rasvahapot sitoutuvat myös eetterisidosten kautta.

Monissa biologisesti tärkeissä fosfolipideissä rasvahappo C1-asemassa on tyydyttynyttä rasvahappoa, jossa on 16 - 18 hiiliatomia, kun taas C2-asemassa se on usein tyydyttymättömiä ja pidempi (18 - 20 hiiliatomia). hiili).

Normaalisti fosfolipideissä ei löydy haarautuneita ketjuja sisältäviä rasvahappoja.

Yksinkertaisin fosfolipidi on fosfatidihappo, joka koostuu glyseroli-3-fosfaattimolekyylistä, joka on kiinnitetty kahteen rasvahappoketjuun (1,2-diasyyliglyseroli-3-fosfaatti). Tämä on keskeinen välituote muiden glyserofosfolipidien muodostumiselle.

ominaisuudet

rakenteellinen

Fosfolipidit yhdessä kolesterolin ja sfingolipidien kanssa ovat päärakenteellisia elementtejä biologisten kalvojen muodostukseen.

Biologiset kalvot tekevät mahdolliseksi kaikkien elävien organismien muodostavien solujen samoin kuin näiden solujen sisällä olevien organelien olemassaolon (solujen lokeroituminen).

Fosfolipidit ovat olennainen osa lipidikaksokerrosta, joka muodostaa biologisia kalvoja (Lähde: Bekerr, Wikimedia Commonsin kautta)

Fosfolipidien fysikaalis-kemialliset ominaisuudet määrittävät kimmoisat ominaisuudet, juoksevuuden ja kyvyn liittyä solukalvojen integraalisiin ja perifeerisiin proteiineihin.

Tässä mielessä membraaneihin liittyvät proteiinit ovat vuorovaikutuksessa pääasiassa fosfolipidien polaaristen ryhmien kanssa ja juuri nämä ryhmät puolestaan ​​antavat erityisiä pintaominaisuuksia lipidikaksoiskerroksille, joihin ne kuuluvat.

Tietyt fosfolipidit edistävät myös monien kuljetusproteiinien stabiloitumista ja toiset auttavat lisäämään tai tehostamaan niiden aktiivisuutta.

Solukkoviestintä

Soluviestinnän suhteen on joitain fosfolipidejä, jotka täyttävät tietyt toiminnot. Esimerkiksi fosfoinositolit ovat tärkeitä lähteitä toisille lähettiläille, jotka osallistuvat solun signalointiprosesseihin kalvoissa, joissa ne löytyvät.

Fosfatidyyliseriini, tärkeä fosfolipidi, joka liittyy olennaisesti plasmamembraanin sisäkerrokseen, on kuvattu "reportteri-" tai "markkerimolekyyliksi" molekyyliksi apoptoottisissa soluissa, koska se siirretään ulkoiselle yksikerrokselle ohjelmoitujen solukuolemaprosessien aikana.

Energia ja aineenvaihdunta

Kuten muutkin membraanilipidit, fosfolipidit ovat tärkeä kalorienergian lähde, samoin kuin esiasteet kalvon biogeneesille.

Aifaattisia ketjuja muodostavat alifaattiset ketjut (rasvahapot) käytetään monimutkaisten aineenvaihduntareittien kautta, joilla suuret määrät energiaa uutetaan ATP: n muodossa, energiaa, joka tarvitaan suurimman osan soluprosesseista elintärkeää.

Muut toiminnot

Tietyt fosfolipidit suorittavat muita toimintoja osana erikoismateriaaleja joissakin kudoksissa. Esimerkiksi dipalmitoyylifosfatidyylikoliini on yksi keuhkojen pinta-aktiivisen aineen pääkomponenteista, joka on monimutkainen proteiinien ja lipidien seos, jonka tehtävänä on vähentää keuhkojen pintajännitystä hengityksen aikana.

Tyypit

Glyseroli-3-fosfaatin runkoon kiinnittyneet rasvahapot voivat olla hyvin erilaisia, joten samantyyppinen fosfolipidi voi koostua suuresta määrästä molekyylilajeja, joista osa on spesifisiä tietyille organismeille, tietyille kudoksille ja jopa tietyille soluille samassa organismissa.

-Glycerophospholipids

Glyserofosfolipidit tai fosfoglyseridit ovat luonnon runsas lipidiluokka. Niin paljon, että ne ovat malli, jota yleisesti käytetään kuvaamaan kaikkia fosfolipidejä. Niitä löytyy pääasiassa solukalvojen rakenteellisista elementeistä, mutta niitä voidaan myös jakaa muihin solun osiin, vaikkakin paljon pienemmissä pitoisuuksissa.

Kuten koko tekstissä on kommentoitu, sen rakenteen muodostaa 1,2-diasyyliglyseroli-3-fosfaatin molekyyli, johon toinen polaarisia ominaisuuksia omaava molekyyli on kiinnittynyt fosfodiesterisidoksen kautta, joka antaa spesifisen identiteetin kukin glyserolipidiryhmä.

Nämä molekyylit ovat yleensä alkoholeja, kuten etanoliamiini, koliini, seriini, glyseroli tai inositoli, muodostaen fosfatidyylietanoliamiineja, fosfatidyylikoliinia, fosfatidyyliseriinejä, fosfatidyyliglyseroleja ja fosfatidyylinositoleja.

Lisäksi samaan ryhmään kuuluvien fosfolipidien välillä voi olla eroja, jotka liittyvät niiden apolaaristen häntäisten muodostavien alifaattisten ketjujen pituuteen ja kyllästymisasteeseen.

Luokittelu

Polaaristen ryhmien ominaisuuksien mukaan glyserofosfolipidit luokitellaan:

- Negatiivisesti varautuneet glyserofosfolipidit, kuten fosfatidyyli-inositol-4,5-bisfosfaatti.

- Neutraalit glyserofosfolipidit, kuten fosfatidyyliseriini.

- Positiivisesti varautuneet glyserofosfolipidit, kuten fosfatidyylikoliini ja fosfatidyylietanoliamiini.

-Eetterifosfolipidit ja plasmallogeenit

Vaikka niiden toimintaa ei tunneta varmasti, tiedetään, että tämäntyyppisiä lipidejä löytyy joidenkin eläinkudosten ja joidenkin yksisoluisten organismien solukalvoista.

Sen rakenne eroaa yleisimmistä fosfolipideistä sen tyyppisen sidoksen avulla, jonka kautta rasvahappoketjut kiinnittyvät glyseroliin, koska se on eetteri eikä esterisidos. Nämä rasvahapot voivat olla tyydyttyneitä tai tyydyttymättömiä.

Plasmallogeenien tapauksessa rasvahappoketjut kiinnitetään dihydroksiasetonifosfaatti runkoon kaksoissidoksen avulla C1- tai C2-hiilessä.

Plasmalogeenejä on erityisen runsaasti useimpien selkärankaisten sydänkudoksen soluissa; ja monilla selkärangattomilla, halogeenisilla bakteereilla ja joillakin silloittuneilla protisteilla on kalvoja, jotka on rikastettu tämän tyyppisillä fosfolipideillä.

Näiden lipidien harvoista tunnetuista toiminnoista on esimerkki selkärankaisten verihiutaleita aktivoivasta tekijästä, joka on alkyylifosfolipidi.

-Sphingomyelins

Vaikka ne voitaisiin luokitella yhdessä sfingolipidien kanssa, koska päärungossaan ne sisältävät sfingosiinimolekyylin glyseroli-3-fosfaattimolekyylin sijasta, nämä lipidit edustavat membraanien fosfolipidien toiseksi yleisintä luokkaa.

Rasvahappoketju on kiinnittynyt sfingosiinin aminoryhmään amidisidoksen kautta muodostaen siten keramidin. Ensisijainen sfingosiinin hydroksyyliryhmä esteröidään fosforyylikoliinilla, jolloin syntyy sfingomyeliiniä.

Nämä fosfolipidit, kuten nimensä osoittavat, rikastuttavat hermosoluja ympäröivät mieliininvaipat, joilla on tärkeä rooli sähköisten hermoimpulssien siirrossa.

Mistä ne löytyvät?

Kuten niiden toiminnot osoittavat, fosfolipidejä löytyy pääasiassa lipidikaksoiskerrosten rakenteellisesta osasta, joka muodostaa biologiset membraanit, jotka sulkevat molemmat solut ja niiden sisäiset organelit kaikissa elävissä organismeissa.

Nämä lipidit ovat yleisiä kaikissa eukaryoottisissa organismeissa ja jopa monissa prokaryooteissa, joissa ne suorittavat samanlaisia ​​toimintoja.

Esimerkki tärkeimmistä fosfolipideistä

Kuten on toistuvasti kommentoitu, glyserofosfolipidit ovat tärkeimpiä ja runsaimpia fosfolipidejä minkä tahansa elävän organismin soluissa. Näistä fosfatidyylikoliini edustaa yli 50% eukaryoottisten kalvojen fosfolipideistä. Sillä on melkein lieriömäinen muoto, joten se voidaan organisoida litteiksi lipidikerroksiksi.

Fosfatidyylietanoliamiini on toisaalta myös erittäin runsas, mutta sen rakenne on "kartiomainen", joten se ei kokoontu itsestään kaksikerroksisina ja se liittyy yleensä paikoihin, joissa kalvo on kaareva.

Viitteet

1. Garrett, R., ja Grisham, C. (2010). Biokemia (4. painos). Boston, USA: Brooks / Cole. CENGAGE -oppiminen.
2. Koolman, J., ja Roehm, K. (2005). Biokemian väri-atlas (2. painos). New York, USA: Thieme.
3. Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C., & Huang, Z. (2014). Katsaus fosfolipideistä ja niiden tärkeimmistä sovelluksista lääkkeenjakelujärjestelmissä. Asian Journal of Pharmaceutical Sciences, 1–18.
4. Luckey, M. (2008). Kalvorakennebiologia: biokemiallisilla ja biofysikaalisilla perusteilla. Cambridge University Press.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biokemia (3. painos). San Francisco, Kalifornia: Pearson.
6. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harperin kuvattu biokemia (28. painos). McGraw-Hill Medical.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehningerin biokemian periaatteet. Omega Editions (5. painos).
8. van Meer, G., Voelker, DR, ja Feigenson, GW (2008). Kalvojen lipidit: missä ne ovat ja miten ne käyttäytyvät. Nature Reviews, 9, 112-124.