- ominaisuudet
- Vesi- ja maaekosysteemit
- Lisääntyminen ja ravitsemus
- elinympäristö
- Merkitys
- ominaisuudet
- Taksonomia
- Morfologia
- Jäljentäminen
- Toimintamekanismit
- kilpailu
- Mycoparasitism
- Antibioosi
- Sovellukset
- Siementen biologinen valvonta
- Biologinen valvonta maaperässä
- Hallinta lehden pinnan yli
- Viitteet
Trichoderma harzianum on kasvis patogeenien rihmasieni-antagonisti, jota käytetään fytopatogeenisten sienien aiheuttamien sairauksien biologisessa torjunnassa. Sitä käytetään laajalti maataloudessa sen ominaisuuksiensa vuoksi, kuten biofungiside, biofertilizer ja biostimulantteina.
Itse asiassa tämän lajin tuottama tieteellinen kiinnostus liittyy fytopatogeenisten sienien torjuntamekanismeihin. Toimet, kuten kilpailu ravintoaineista ja avaruudesta, mykoparasitismi ja antiiosioosi, ovat biologisia valvontamekanismeja.
Trichoderma harzianum Rafai (1969) kautta Wikimedia Commons
Trichoderma harzianum on kosmopoliittinen sieni, koska se on levinnyt maailmanlaajuisesti erilaisissa ekosysteemeissä ja luonnollisessa ympäristössä, ja sen kehitys on yleistä paikoissa, joissa orgaaninen kasvimateriaali kerääntyy, kuten kasvustähteissä tai humisissa maaperäissä.
Kasvit, joilla on suuri satunnaisten juurten tiheys ja riittävä risosfääri, suosivat niiden kolonisaatiota. Itse asiassa sen suuri kyky sopeutua erilaisiin agrologisiin olosuhteisiin tekee Trichodermasta sienen, jolla on laaja käyttöalue.
Ravintotasolla Trichoderma kykenee hajottamaan monimutkaisia substraatteja, kuten tärkkelyksiä, pektiinejä ja sellulooseja. Myöhemmin se käyttää näitä elementtejä kasvuunsa runsaan entsymaattisen kompleksin (amylaasien, pektinaasien, sellulaasien ja kitinaasien) perusteella.
ominaisuudet
Vesi- ja maaekosysteemit
Näille sienille on ominaista leviäminen maan ekosysteemeissä (maatalouden maatiloissa, niityillä, metsissä ja aavikoissa) ja vesiekosysteemeissä. Jotkut lajit elävät vapaasti maaperässä, opportunistiset, kasvien symbiootit ja toiset ovat mykoparasiitteja.
Heillä on myös kyky kolonisoida erilaisia ympäristöjä korkean lisääntymiskyvyn vuoksi. He kykenevät sopeutumaan ja selviytymään äärimmäisissä lämpötiloissa, suolaisuudessa ja pH: ssa.
Lisääntyminen ja ravitsemus
Kasvullisessa tilassaan heillä on yksinkertainen, haploidinen sienseeli tai septa, ja niiden seinä koostuu kitiinistä ja glukaanista. Ne ovat fakultatiivisia anaerobia ja lisääntyvät aseksuaalisesti konidioiden avulla.
Tämän lajin ravitsemukselliset vaatimukset ovat alhaiset, vaikkakin orgaaninen aine ja kosteus suosivat sen kasvua. Optimaalinen lämpötila-alue kasvulle ja kehitykselle on välillä 25-30 ° C.
elinympäristö
T. harzianumia löytyy monista orgaanisista materiaaleista ja maaperästä, ja niiden laaja levinneisyys johtuu niiden suuresta sopeutumiskyvystä. Jotkut lajit pitävät parempana kuivia ja lauhkeita paikkoja ja toiset kosteita ja kylmiä paikkoja.
Erityisesti nämä sienet endofyyttisinä organismeina kilpailevat kasvien risosfäärin kanssa ja pystyvät kolonisoimaan juuripinnan. Itse asiassa ne tunkeutuvat solujen välisten tilojen läpi ensimmäiseen tai toiseen solukerrokseen.
Merkitys
Tällä sieniryhmällä on suuri merkitys kasveille, koska ne edistävät fytopatogeenisten sienien torjuntaa. Itse asiassa ne tunnetaan laajalti kyvystään tuottaa toksiineja ja antibiootteja, jotka hallitsevat erilaisia taudinaiheuttajia.
Trichoderma-suvun isolaatit ovat yleisimmin käytettyjä biologisia torjunta-aineita maataloudessa. Tutkimustyö on mahdollistanut niiden tehokkaan hallinnan tarkistamisen, koska ne vaikuttavat suureen määrään maaperän patogeenejä.
ominaisuudet
Yksi Trichoderma harzianumin päätehtävistä on sen kyky kehittää symbioottisia suhteita kasveihin. Sieni avautuu ja kasvaa kasvin ruosfäärissä lisääen sen kehitystä saadakseen lisää tilaa kasvaa.
Lisäksi, biologisena kontrolliaineena käytettynä, sillä on kyky tuottaa entsyymejä, jotka hyökkäävät ja estävät fytopatogeenisiä sieniä. Itse asiassa sisällyttäminen substraattiin tai viljelykenttään ennen kylvöä on erittäin hyödyllistä.
Tässä suhteessa sen toiminta kilpailevana hyperparasiittina perustuu sienten vastaisten metaboliittien ja hydrolyyttisten entsyymien tuotantoon. Alkuperäiset rakenteelliset muutokset solutasolla, kuten vakuolisointi, rakeistaminen, sytoplasman hajoaminen ja solujen hajoaminen kontrolloiduissa organismeissa.
Varastotason tutkimukset ovat mahdollistaneet juurijärjestelmän kasvun määrittämisen, kun Trichoderma harzianumia käytetään eri annoksina. Tässä suhteessa se stimuloi siementen itävyyttä ja suosii uusien taimien kasvua.
On suositeltavaa sisällyttää T. harzianum taudin torjuntaohjelmaan, jotta sen antagonistinen kyky voidaan hyödyntää. Trichoderma-sovellusten on osoitettu estävän ja hallitsevan patogeenejä, kuten Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia ja Sclerotium.
Taksonomia
Sukupuu Trichoderma spp., Jota alun perin kuvasi Persoon (1794), luokittelemaan neljä lajia, jotka eivät tällä hetkellä ole toisiinsa sukulaisia. Niistä: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum ja Trichotecium roseum.
Myöhemmin tehtiin useita luokituksia, jotka perustuvat mikroskooppisiin ominaisuuksiin, kokoon ja fialidien läsnäoloon. Sitten Rafai (1969) teki katsauksen suvusta ja kuvasi 9 Trichoderma spp. -Lajia, joihin hän sisälsi Trichoderma harzianum.
Laji T. harzianum (Rafai, 1969) kuuluu sukuun Trichoderma, perhe Hypocreaceae, järjestys Hypocreales, luokka Sordariomycetes, alajako Pezizomycotina, alue Ascomycota, valtakunta Sienet.
Trichoderma harzianumin taksonomiset tutkimukset ovat perustuneet variaatioihin DNA: n polymorfismissa käyttämällä PCR-tekniikoita. T. harzianum-suvun (Rifai) sisällä on erotettu neljä biologista muotoa: Th1, Th2, Th3 ja Th4.
Morfologia
Trichoderma-sukuun kuuluu useita lajeja, joilla ei ole näkyvää sukupuolivaihetta. Sille on tunnusomaista septate-sienihiuta, yleensä soikeat konsidiat, huokoseton hyaliinikonidiofori, singulaariset tai ryhmitetyt fialidit ja yksisoluiset konidiat.
Makroskooppisella tasolla pesäkkeet tunnistetaan helposti niiden valko-vihreän tai kelta-vihreän värin perusteella. Lisäksi alueilla, joissa on konidioita, havaitaan samankeskisiä renkaita; ja pesäkkeiden kääntöpuolella väri on keltainen, keltainen tai vihertävän keltainen.
Trichoderma spp. Lähde: agrotransfer.org
Mikroskooppisella tasolla havaitaan pystyttyjä, hyaliinisia, haarautuneita ja harjattomia konidioforeja, ne esiintyvät ryhmissä tai yksinäisiä. Fialidit ovat päärynän muotoisia, yksittäisiä tai ryhmissä, turvonneet keskialueelta ja ohuet huipussa.
Asetuskulma fialidien ja konidioforien välillä on oikea. Yksisoluiset konidiat ovat pitkänomaisia tai alamaailmaisia, sileitä tai tasa-arvoisia. Vihreä tai hyaliini väri ja esiintyy massaina fialidien huipussa.
Jäljentäminen
Trichoderma-suvulla ei ole pitkälle edennyttä sukupuolijaksoa, ne lisääntyvät luonnollisesti aseksuaalisten itiöiden avulla. T. harzianumin elinkaari alkaa, kun organismi kasvaa ja haarautuu kuin sienihyfa, jonka halkaisija on 5-10 mikronia.
Aseksuaalinen itiöinti alkaa, kun itiöitä, joiden halkaisija on 3 - 5 mikronia, vapautuu suurina määrinä. Samoin interkaloituneet klamydosporit muodostuvat yksittäin, vaikka toisinaan havaitaan kahta tai useampaa sulautunutta klamydospooria.
Toimintamekanismit
Trichoderma-sienten hallitseva vaikutus varmennetaan erilaisilla toimintamekanismeilla fytopatogeenisten sienien kehitykseen. Tärkeimpiä mekanismeja, jotka vaikuttavat suoraan toimintaan, ovat kilpailu avaruudesta ja ravintoaineista, mykoparasitismi ja antibioosi.
Trichoderma harzianumin biokontrolloivaa vaikutusta lisää sen kyky kolonisoida kasvien risosfääriä. Lisäksi mekanismit, kuten entsyymien eritys ja estävien yhdisteiden tuottaminen, toimivat biokontrollerivaikutuksena.
Toisaalta on mekanismeja, joiden epäsuora toiminta vaikuttaa bioregulaation vaikutukseen. Niiden joukossa kyky aktivoida resistenssiin liittyviä yhdisteitä, toksiinien vieroitus ja kasvien entsyymien deaktivointi.
Sienen kyky helpottaa sellaisten ravintoaineiden liukenemista, joita kasveille ei ole saatavana niiden luonnollisessa muodossa, on prosessi, joka parantaa elatusaineen ravintoolosuhteita toimittaa ravinteita sadolle.
Samoin, kun se kehittyy suotuisissa olosuhteissa, se pystyy kolonisoimaan runsaasti kasvien risosfääriä, mikä antaa sille mahdollisuuden luoda radikaalin kehityksen kannalta suotuisa ympäristö parantamalla kasvin sietokykyä stressiin.
kilpailu
Kilpailu määritellään epätasa-arvoiseksi käyttäytymiseksi kahden yksilön välillä saman vaatimuksen toimittamiseksi, olipa kyse sitten substraatista tai ravintoaineista. Kilpailun onnistuminen johtaa yhden organismin kykyyn ylittää toisen kyky.
Trichoderma harzianumilla on suuri antagonistinen kyky johtuen sen nopeasta kehityksestä. Sen biokontrolloivana vaikutuksena on sen laaja ekologinen sopeutuminen ja sopeutumiskyky epäsuotuisiin olosuhteisiin.
Lisäksi sillä on suuri kyky mobilisoida ja hyödyntää maaperän ravintoaineita, pääasiassa typpeä, hiilihydraatteja ja polysakkarideja. Tällä tavalla se pystyy nopeasti siirtämään ympäristön, estäen muiden mikro-organismien leviämisen samassa elinympäristössä.
Mycoparasitism
Mykoparasitismi määritellään antagonistiseksi symbioottiseksi vuorovaikutukseksi sienen ja patogeenin välillä. Tämä mekanismi kattaa loisten sienten soluseinän solunulkoiset entsyymit: kitinaasit ja sellulaasit.
Tämä toiminta tapahtuu neljässä vaiheessa: kemotrofinen kasvu, tunnistaminen, tarttuminen ja kelaaminen sekä lyyttinen aktiivisuus. Viimeisen vaiheen aikana sieni tuottaa solunulkoisia lyyttisiä entsyymejä, hajottaa taudinaiheuttajan soluseinän ja helpottaa hyfajen tunkeutumista.
Trichoderma hyökkää kasvin taudinaiheuttajaa (Rhizoctonia sp, juurimäisen syy). Kapea Trichoderma-hyfae käämi Rhizoctonian leveän hyfan ympärille, jälkimmäinen romahtaa ja kuolee. Trichoderma on biologinen torjunta-aine. SEM-suurennus: 2350x.
Trichoderma harzianum mykoparasiittismin aikana kasvaa kemotrooppisesti kohti taudinaiheuttajaa, kelautuu ja tunkeutuu isännän tyttäreihin. Erityisten entsyymien luomisen ja patogeenin soluseinämän hajoamisen kautta se aiheuttaa kasvipitogeenin heikkenemisen.
Mycoparasitism T. antaman antagonistisen vaikutuksen mekanismina T. harzianumissa riippuu monista tekijöistä. Kunkin vaiheen kehitys johtuu mukana olevista patogeeneistä, antagonistin biotrofisesta tai nekrotrofisesta vaikutuksesta ja ympäristöolosuhteista.
- Kemotrofinen kasvu: tarkoittaa organismin positiivista suoraa kasvua kohti kemiallista ärsykettä. Trichoderma havaitsee taudinaiheuttajan läsnäolon ja sen hyfeet kasvavat ja saavuttavat kehon vasteena kemialliselle ärsykkeelle.
- Tunnustus: Tutkimustutkimukset ovat osoittaneet, että Trichoderma on tiettyjen fytopatogeenien antagonisti. Isäntässä läsnä olevat molekyylit, kuten lektiinit-hiilihydraatit, tekevät siitä alttiita loistamaan Trichoderma-sieni.
- Tarttuvuus ja kelaaminen: Trichoderma hyphae pystyy tarttumaan isäntään muodostaen koukku- ja avustajamaisen rakenteen. Tämä prosessi sisältää entsymaattiset prosessit ja sienen seinämän sokerin antagonistisen liittymisen fitopatogeeniseinässä olevan lesitiinin kanssa.
- Lyyttinen aktiivisuus: Fytopatogeenin soluseinämä hajoaa, mikä helpottaa Trichoderma hyphaen tunkeutumista. Prosessiin osallistuvat lyyttiset entsyymit ovat pohjimmiltaan kitinaaseja, glukanaaseja ja proteaaseja.
Antibioosi
Se on haihtuvien tai haihtumattomien orgaanisten yhdisteiden suora vaikutus, jonka Trichoderma tuottaa herkälle isännälle. Eri T. harzianum -kannat tuottavat myrkyllisiä antibiootteja tai metaboliitteja, jotka estävät muiden mikro-organismien kasvua.
Sovellukset
Trichoderma harzianumia käytetään laajalti biologisena säätelijänä sen nopean kasvun ja kehityksen vuoksi. Lisäksi se edistää erilaisia entsyymejä, jotka kykenevät hajottamaan muita fytopatogeenisiä sieniä.
Tämä sieni on luonnollinen tekijä, ei aggressiivinen kasvien tai maaperän kanssa. Biokontrollerina käytettynä se ei ilmoita myrkyllisyyttä viljelykasveille, mutta vähentää myös ympäristövaikutuksia, koska maaperässä ei ole kemikaaleja.
T. harzianumin biokontrollerivaikutus suoritetaan riippuen ympäristöistä, joissa fytopatogeenien esiintyvyys esiintyy. Ohjausmenetelmä ja sovellustila suoritetaan suojattavassa rakenteessa, alueella ja tilassa.
Yleensä valvonta suoritetaan kontrolloidulla levityksellä siemenille, siemenkasvien substraatille tai suoraan maaperään. Aspersioiden käyttö lehtiä, kukkia ja hedelmiä varten on yleistä; ja äskettäin on tehty tutkimuksia sadonkorjuun jälkeisten patogeenikohtauksien estämiseksi.
Siementen biologinen valvonta
Siemenkäsittely T. harzianumilla pyrkii suojaamaan siemeniä luontaisilta tai maaperäisiltä patogeeneiltä. Tarjoa lisäksi suojaus ajan myötä uuden tehtaan maanalaisille osille, kun se on itänyt.
Todellakin, kun siemen on inokuloitu sienelle, se kykenee kolonisoimaan kasvin risosfäärin suorittamalla biokontrolloivan vaikutuksensa. Tämän lisäksi siemeniin levitettävän sienen määrä on pienempi, sitä verrataan tilalla levitettävään sienen määrään.
Trichoderma-levitykseen siemeniin käytetään erilaisia menetelmiä: kuivajauheen käyttö, biovalmisteen levittäminen pastana muodossa, liuotus kuivaan savion tai pinnoittaminen pelletoimalla.
Biologinen valvonta maaperässä
Maaperä on suotuisa ympäristö patogeenien torjumiseksi Trichoderma harzianum -bakteerin avulla. Itse asiassa kasvien risosfääri on edullisin ympäristö antagonistisen vaikutuksensa aikaansaamiseksi.
Sientä levitetään siemenille biokontrollerin vakiinnuttamiseksi paikallisesti risosfäärissä. Siksi maaperän biologinen valvonta liittyy suoraan sienen levitykseen siemeniin.
Trichoderma-kasvu kasvien risosfäärissä.
Lähde: agroingeniacanarias.com
Muita menetelmiä ovat suora levitys vakaan tai levitys, istutusaikana tai kasvien puhdistuksen ja lopetuksen aikana. Tässä tapauksessa se levitetään jauheena, rakeina tai yhdistetään yhdessä orgaanisten muutosten kanssa.
Hallinta lehden pinnan yli
Trichoderman avulla tapahtuvaan biologiseen torjuntaan lehtien alueilla, kuten kukilla, hedelmillä ja lehtineen, sovelletaan ympäristöolosuhteita. Ravinteiden heikko saatavuus, lämpötilan vaihtelut, auringon säteily ja tuuli ovat olosuhteet, jotka vaikeuttavat sienen muodostumista.
Tässä suhteessa antagonistin levittämiseen tarkoitettujen formulaatioiden on sisällettävä adherentteja ja ravintoaineita, jotka helpottavat Trichoderman kolonisaatiota. Tämän menetelmän kohtuullinen tehokkuus ja sen korkeat kustannukset ovat edistäneet uusien kontrollistrategioiden tutkimista lehtien tasolla.
Viitteet
- Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) Trichoderma-suvun suku ja sen suhde orgaanisiin ja epäorgaanisiin epäpuhtauksiin.
- Gato Cárdenas, Yohana. (2010). Trichoderma harzianum Rifai säilöntä- ja formulointimenetelmät. Fytosanity, 14 (3), 189 - 195.
- Infante Danay, et ai (2009). Trichoderman vaikutusmekanismit fytopatogeenisiä sieniä vastaan. Journal of Plant Protection, 24 (1), 14 - 21.
- López Mondéjar Rubén (2011) Trichoderma harzianumin havaitseminen ja kvantifiointi sekä sen biokontrollivaikutusten arviointi melonin verisuonten fusarioosin vastaisesti molekyylityökalujen avulla (Väitöskirja).
- Romero-Arenas Omar, et ai (2009) Trichoderma harzianum -bakteerin ominaisuudet rajoittavina aineina syötävien sienten viljelyssä.
- Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Trichoderma harzianum Rifai conidia -tuotanto kahdessa kerta-alustassa. FYTOSANITY ISSN 1562-3009.
- Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Trichoderma harzianum- ja Trichoderma viride -bakteerien mikrobiologinen karakterisointi ja tuotanto käsityöläisten kasveissa (maisterin tutkinto).