TUPAKAN MOSAIIKKIVIRUS: OMINAISUUDET, RAKENNE, REPLIKAATIO - BIOLOGIA - 2025

Virus mosaiikin nuuska (TMV, että Englanti tupakan mosaiikkivirus) on kasvi RNA-virus, joka aiheuttaa ulkonäkö ruskeat läiskät kasvien lehdet nuuskan ja muiden viljelykasvien taloudellisiin kuten tomaatit ja muut Solanaceae.

Sen nimi johtuu tartunnan saaneissa kasveissa aiheuttamista täplien mallista, jota kuvataan "mosaiikiksi". Se on ensimmäinen virus, joka tunnistettiin ja kuvailtiin luonnossa, tapahtumia, jotka tapahtuivat 1800-luvun lopun ja 1900-luvun alun välillä, toisin sanoen yli sata vuotta sitten.

Tupakan mosaiikkiviruksen elektronimikrosarja (Lähde: Koneella luettavaa kirjoittajaa ei toimitettu. Chb oletettu (tekijänoikeusvaatimusten perusteella). / Julkinen omistus, Wikimedia Commonsin kautta)

On arvioitu, että tupakan mosaiikkiviruksen aiheuttamat tupakan menetykset ovat noin 1%, kun viljellään yhä enemmän resistenttejä kasveja. Muista viljelykasveista, kuten esimerkiksi tomaatista, kärsitään kuitenkin yli 20% menetyksiä TMV: n aiheuttaman taudin takia.

Yksi virukseen liittyvistä tärkeimmistä maatalouden ongelmista liittyy siihen, että se voi elää jopa isäntä isävän kasvin kuollessa ja lisäksi, että se tukee korkeita lämpötiloja, jolloin sen eliminointi sadosta tai niiden tiloista kasvihuone on melko haastava.

Siitä huolimatta tupakan mosaiikkivirus on osoittautunut erittäin hyödylliseksi:

- Symbolinen ja didaktinen malli paljastaa virukset määrittelevät olennaiset ominaisuudet

- Prototyyppi loisten isäntäkasvien, erityisesti tupakan, biologian tutkimiseksi

- Työkalu patogeenin ja isännän vuorovaikutusten ja solukaupan tutkimiseen

- Biotekninen työkalu tupakan farmaseuttisesti kiinnostavien proteiinien ilmentämiseen.

Löytö

Tupakan mosaiikkiviruksella on tunnistamisensa jälkeen ollut merkittävä rooli virologiakentän perustamisessa, koska se oli ensimmäinen virus, joka on tunnistettu ja kuvattu historiassa.

Kaikki alkoi vuonna 1879, kun saksalainen maatalouskemikki Adolf Meyer omistautui joidenkin tupakkaon liittyvien sairauksien tutkimiseen.

Tämä tiedemies osoitti, että sairaus, joka aiheutti täplien esiintymistä tupakanlehdillä, voitaisiin tarttua sairastuneesta kasvista terveelliseen, vain hankaamalla jälkimmäisen lehdet uutteella.

Meyer kutsui tätä "tupakan mosaiikkitaudeksi" ja ehdotti aluksi, että etiologinen tekijä (se, joka tuotti sen) oli bakteeriperäistä, vaikka hän ei voinut eristää sitä tai viljellä sitä kokeellisesti in vitro.

Tupakan mosaiikkiviruksen rakenne. 1) yksisäikeinen RNA, 2) kapseleeri tai protomeeri, kapsiidin CP-proteiinin alayksikkö ja 3) kapsiidirakenne (Lähde: Y_tambe / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/) 3.0) Wikimedia Commonsin kautta)

Ensimmäisen viruksen löytäminen

Tunnustus viruspartikkelien löytämisestä menee Dmitri Ivanovskylle, venäläiselle mikrobiologille, joka tutki tupakan mosaiikkitautia vuosina 1887 - 1890, ja havaitsi, että taudin aiheuttaja oli niin pieni, että se voi kulkea pienten huokosten läpi. posliinisuodattimen, josta bakteerit eivät pääse.

Tällä tapahtumalla Ivanovsky totesi, että tauti johtui "suodatettavasta viruksesta", ottaen termin "virus" latinalaisesta sanasta "myrkky".

Ivanovskyn teokset vahvisti myöhemmin, vuonna 1895, hollantilainen Willem Beijerinck, joka osoitti viruksen sarjasiirron (kasveista kasveihin) käyttämällä sairastuneiden kasvien suodatettua mehua.

Beijerinckin työ osoitti myös, ettei se ollut pelkästään kemiallinen toksiini, vaan pikemminkin elävä aine, joka kykeni itsensä replikoitumaan.

Kaksi vuosina 1927 - 1931 Philadelphian Boyce Thompson -instituutin kaksi tutkijaa, Vinson ja Petri, keskittivat viruksen saostamalla käyttämällä menetelmiä, joita käytettiin proteiinien puhdistukseen.

Myöhemmin, vuonna 1935, Stanley puhdisti viruksen ja onnistui kiteyttämään erittäin aktiiviset ja tarttuvat neulanmuotoiset partikkelit merkitseen ennennäkemätöntä tapahtumaa, jossa "elävä" kokonaisuus voisi esiintyä kiteisessä tilassa.

Vuosia myöhemmin, lukuisten tutkijoiden yhteistyön ja työn avulla, määritettiin, että tupakan mosaiikkivirus oli yksikaistainen RNA-virus, jolla oli rihmainen ulkonäkö tai morfologia.

ominaisuudet

- Se on yksikaistainen RNA-virus, jonka virionit tai viruspartikkelit ovat sauvan muotoisia

- Sen genomi, samoin kuin suurin osa viruksista, on suojattu proteiinikuorella

- Se kuuluu Virgaviridae-sukuun ja Tobamovirus-sukuun

- Se tartuttaa tupakkakasveja ja myös joitain niihin liittyviä kasveja, erityisesti yöpahoja (peruna, tomaatti, munakoiso jne.), Lisäämällä yli 200 mahdollista isäntä

- Se on erittäin vakaa ja voi pysyä eri pinnoilla pitkään

- Tartunnan saaneissa kasveissa tämä virus kertyy huomattavasti korkeisiin tiittereihin

- Oireet, joita se aiheuttaa sairaissa kasveissa, ovat havaittavissa ja helposti tunnistettavissa

Rakenne

Tupakan mosaiikkivirus, kuten on mainittu, on yksijuosteinen (yksijuosteinen) RNA-virus, jonka viruspartikkelit ovat sauvan muotoisia.

Tupakkamosaiikkiviruksen rakenteen yleinen kaavio, TMV (Lähde: TMV_Structure.png: Graham Colm TalkAlkuperäinen lähettäjä oli GrahamColm englanniksi Wikipedia.johdannainen työ: Arnaugir / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses /by-sa/3.0) Wikimedia Commonsin kautta)

Proteiinikansi

Kunkin viruspartikkelin tyypillinen rakenne annetaan proteiinikerroksella, joka muodostuu "päällysproteiiniksi" kutsutun proteiinin alayksiköiden oikeakätisestä kierteestä.

Tässä vaipassa on noin 2130 proteiinialayksikköä, joka kääntyy viruspartikkeliksi, jonka keskimääräinen koko on 300 nm, halkaisija 18 nm ja ontto keskipiste on 2 nm säteellä, missä genomin miehittämä säde on lähellä 4 nm.

Yläkuva TMV-proteiinikerroksesta (Lähde: Laskeutumisen tekijät: Stubbs, G., Pattanayek, R., Namba, K.; visualisoinnin tekijä: Käyttäjä: Astrojan / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by /4.0) Wikimedia Commonsin kautta)

Perimä

Genominen RNA on kerrostettu vaipan muodostavien helixien peräkkäisten kierrosten väliin, yhdistäen kolme sen nukleotidia jokaiseen proteiini-alayksikköön ja pysyen siten täysin peitettynä proteiinilla.

Tämä genomi on 6395 nukleotidia pitkä ja siinä on käänteinen 7-metyyli-guanosiinin "kotelo" kiinnittyneenä sen 5'-päähän trifosfaattisidoksen kautta.

TMV-genomiin koodattu tieto vastaa 4 geeniä, jotka koodaavat 4 erilaista tuotetta:

- Kaksi replikaatioon liittyvää proteiinia, toinen 126 kDa: n ja toinen 183 kDa: n, suoraan transloituna viruksen RNA: sta

- Liikeproteiini (MP, englanniksi Movement Protein) ja rakenne- tai päällysteproteiini (CP, englanninkielisestä Coat Proteinista), jotka on käännetty ”subgenoomisista” RNA: ista

Menestyvä TMV-infektio sisältää näiden neljän monitoiminnallisen tuotteen yhteistyön monien isäntäkasvin solukomponenttien, erityisesti solukalvon ja sytoskeleton kanssa.

replikointi

TMV: n replikaatiomekanismin ymmärtämiseksi on välttämätöntä ymmärtää joitain tämän viruksen tartunnan näkökohtia.

Alkuperäinen infektio

TMV saapuu kasveen vain mekaanisten haavojen kautta, jotka "avaavat" väliaikaisesti plasmakalvon tai aiheuttavat pinosytoositapahtumia.

Infektio voi tapahtua haavoista, jotka johtuvat käsittelemisestä tartunnan saaneilla käsillä ja tartunnan saaneilla leikkausvälineillä jne., Mutta hyönteiset leviävät harvoin.

Kun solut ovat olleet sytosolissa, viruspartikkelit purkavat ja vapauttavat genomisen RNA: n, jonka solu tunnistaa omaksi RNA: ksi ja jota erikoistuneet sytosolientsyymit transloivat tätä tarkoitusta varten.

TMV-genomisen RNA: n metyyliguanosiinin "kotelo" on äärimmäisen tärkeä tässä prosessissa, koska se onnistuu "ohittamaan" solun "valvontajärjestelmän" ja edistämään sen vuorovaikutusta muiden solukomponenttien kanssa.

Kokoonpantujen viruspartikkelien lukumäärä kasvaa nopeasti ja nämä voivat poistua tartunnan saaneesta solusta ja tartuttaa muita naapurisoluja plasmodesmatan kautta, jotka ovat "kanavia", jotka yhdistävät solun sytosolin sen ympäröivien solujen kanssa.

Lopulta viruspartikkelit saavuttavat kasvin translokaatiojärjestelmän, ts. Ksyleemin ja floemin, levittäen siten koko kasvin.

Kuinka replikointi on?

Tupakan mosaiikkivirus käyttää genomiaan templaattina syntetisoimaan negatiivisia komplementaarisia juosteita, jotka toimivat templaattina suuren määrän positiivisten juosteiden synteesille.

Näitä templaatteja käytetään myös "subgenomisten" lähetti-RNA: ien synteesiin, jotka sisältävät avoimet lukukehykset MP- ja CP-proteiineille.

Kahdessa replikaatioon liittyvällä proteiinilla, jotka koodataan TMV: n genomisessa RNA: ssa, on metyylitransferaasi-, helikaasi- ja RNA-riippuvaiset RNA-polymeraasidomeenit.

Replikoituminen näyttää tapahtuvan kompleksissa, joka liittyy endoplasmiseen retikulummembraaniin, joka sisältää näitä proteiineja, liikeproteiinia (MP), viruksen RNA: ta ja muita kasvin isäntäproteiineja.

oireet

Tupakan mosaiikkiviruksen oireet vaihtelevat suuresti kasvilajeittain. Toisin sanoen ne riippuvat huomattavasti isäntäkasvin tyypistä ja lisäksi viruskannasta, kasvin geneettisestä "taustasta" ja ympäristöolosuhteista, joissa se löytyy.

Valokuva TMV-tartunnan saaneen tupakkakasvin lehdestä (Lähde: RJ Reynolds Tupakka Company Slide Set / Public domain, Wikimedia Commonsin kautta)

Oireet ilmenevät yleensä noin 10 päivän kuluttua alkuperäisestä tartunnasta ja nämä ovat:

- Ruskeiden tai kellertävien täplien esiintyminen mosaiikkimaisella matronilla lehtiterässä

- nekroosi

- Hidas kasvu

- Lehtien kihara

- Kudosten kellastuminen

- Heikko hedelmätuotanto ja heikentyneiden ja muodonmuutos hedelmien tasainen ulkonäkö

- Hedelmien kypsymisen viivästyminen

- Hedelmien väri ei ole tasalaatuinen (erityisesti tomaatissa)

Viitteet

1. Butler, PJG (1999). Tupakan mosaiikkiviruksen itsekokoonpano: välituoteaineen rooli sekä spesifisyyden että nopeuden tuottamisessa. Lontoon kuninkaallisen yhdistyksen filosofiset tapahtumat. Sarja B: Biological Sciences, 354 (1383), 537 - 550.
2. Liu, C., ja Nelson, RS (2013). Tupakan mosaiikkiviruksen replikaation ja liikkeen solubiologia. Kasvitieteen rajat, 4, 12.
3. Mphuthi, P. (2017). Tupakan mosaiikkiviruksen oireet, leviäminen ja hallinta. Farmer's Weekly, 2017 (17014), 60-61.
4. Rifkind, D., ja Freeman, G. (2005). Nobel-palkinnolla saatuja löytöjä tartuntataudeista. Elsevier.
5. Scholthof, KBG (2000). Oppitunnit kasvien patologiasta: tupakan mosaiikkivirus. Kasvien terveysinstrumentti.
6. Scholthof, KBG (2004). Tupakan mosaiikkivirus: mallijärjestelmä kasvibiologiaan. Annu. Rev. Phytopathol., 42, 13-34.