Tonoplast on termi, jota käytetään biologiassa tunnistamaan kasvisolujen vakuolien sisäkalvot. Tonoplastilla on selektiivinen läpäisevyys ja se lukitsee veden, ionit ja liuenneet aineet tyhjiössä.
Tonoplastien molekyylikoostumuksesta on tyhjentäviä tutkimuksia, koska näissä kalvoissa olevat kuljetusproteiinit säätelevät kasvien kasvua, stressiä suolapitoisuuteen ja kuivumiseen sekä herkkyyttä patogeeneille.
Kasvisolun sävy (Lähde: Mariana Ruiz Wikimedia Commonsin kautta)
Yleensä tyhoplasti, jonka tonoplasti muodostaa, sisältää 57,2% kasvien koko solutilavuudesta. Tämä prosenttiosuus voi kuitenkin vaihdella elämäntavasta riippuen; kaktus- ja aavikkokasvit ovat yleensä niitä, joilla on pienempiä tai suurempia tyhjiöitä.
Joillakin kasvilajeilla tonoplastin rajaama vakuoli voi olla jopa 90% kaikkien kasvisolujen sisätilasta.
Koska tonoplasti on mukana jatkuvassa molekyylien, ionien ja entsyymien liikenteessä sytosolin ja tyhjön sisäpuolen välillä, tonoplasti on rikas kuljetusproteiineissa, kanavissa ja akvaporiineissa (huokosissa tai kanavissa, joiden läpi vesi kulkee).
Monet sisäisistä rakkuloista, kuten fagosomeista tai kuljetusrakkuloista, lopulta sulautuvat tonoplastin kanssa niiden sisällön saostamiseksi tyhjölle, missä niiden aineosat voidaan hajottaa ja kierrättää.
Bioteknikot keskittyvät pyrkimyksissään tekniikoihin, jotka ovat välttämättömiä sisällyttämään kaupallisesti kiinnostaviin kasveihin, kuten vehnään ja riisiin, tonoplasteja, joilla on suolastressille vastustuskykyisiä kasveja.
ominaisuudet
Tonoplasti koostuu pääosin proteiineista ja lipideistä, jotka on järjestetty lipidikaksoiskerroksen muodossa, enemmän tai vähemmän samanlaisia kuin solujen plasmamembraani. Muihin solumembraaneihin verrattuna sen koostumuksessa on kuitenkin ainutlaatuisia proteiineja ja lipidejä.
Tyhjiökalvo (tonoplasti) koostuu 18% neutraaleista lipideistä ja steroleista, 31% glykolipideistä ja 51% fosfolipideistä. Normaalisti kaksikerroksen muodostavissa lipideissä olevat rasvahapot ovat täysin tyydyttyneitä, ts. Niillä ei ole kaksoissidoksia.
Tonoplastin määrittelemä valtava tyhjö alkaa joukona pieniä tyhjiöitä, jotka syntetisoidaan endoplasmisessa retikulumissa, myöhemmin Golgi-laitteen proteiinit sisällytetään niihin.
Kaavio kasvisolun keskusvakulasta (Lähde: Olen kirjoittaja: Gevictor Wikimedia Commonsin kautta)
Golgi-laitteen proteiinit ovat kanavia, entsyymejä, kuljetus- ja rakenneproteiineja ja ankkuroivia glykoproteiineja, jotka sijoitetaan tonoplastiin.
Kaikki pienet tyhjiöt sulautuvat ja järjestäytyvät hitaasti ja asteittain, kunnes ne muodostavat tonoplastin, josta muodostuu suuri tyhjiö, pääasiassa vedellä ja ioneilla täytetty. Tämä prosessi tapahtuu kaikissa Plantae-valtakunnan organismeissa, joten kaikissa kasvisoluissa on tonoplasti.
Tonoplastilla, kuten mitokondrioiden lipidikerroksella, on rakenteensa välillä kahden tyyppisiä primaariprotopumpuja, ATPaasi ja pyrofosfataasi, jotka tekevät mahdolliseksi, että vakuolin sisäosassa on happama pH.
ominaisuudet
Tonoplastin päätehtävänä on toimia puoliläpäisevänä esteenä, joka rajaa tyhjön muodostaman tilan ja erottaa sen muusta sytosolipitoisuudesta.
Tätä ”puoliläpäisevyyttä” kasvisolut käyttävät turgoriin, pH: n hallintaan, kasvuun monien muiden toimintojen lisäksi.
Turgor ja vesipotentiaali
Tonoplastin tutkituin tehtävä kasveissa on soluturgorin sääteleminen. Tyhjiössä havaitut ionien ja veden pitoisuudet osallistuvat painepotentiaalin (Ψp) kautta vesipotentiaaliin (Ψ) siten, että vesimolekyylit tulevat solun sisälle tai poistuvat siitä.
Tonoplastin läsnäolon ansiosta syntyy protoplastin (plasmakalvon) kohdistama painepotentiaali (Ψp) soluseinämään soluissa. Tämä voima saa positiivisia arvoja, kun vakuoli kohdistaa painetta protoplastiin ja tämä puolestaan soluseinämään.
Kun vesi poistuu tyhjöstä tonoplastin läpi ja poistuu sitten kasvisolusta, tyhjö alkaa supistua ja kennon turgor menetetään, saavuttaen painepotentiaaliarvot (Ψp) lähellä nollaa ja jopa negatiivisia.
Tätä prosessia kutsutaan alkavana plasmolyysinä, ja se puolestaan tuottaa kiertymisen, jota havaitsemme kasveissa.
Kun kasvi säiilee, sen solun osmoottinen potentiaali (Ψp) kasvaa, koska kun kaliumionien (K +) konsentraatio solun sisällä on suurempi kuin liuenneiden aineiden konsentraatio ulkopuolella, vesi liikkuu sisäänpäin.
Nämä kaliumionit (K +) löytyvät pääasiassa vakuolin sisällä ja yhdessä sytosoli-ionien kanssa aiheuttavat osmoottisen potentiaalin (Ψp). Tonoplast on näiden kaliumionien läpäisevä, koska sen rakenteessa on ATPaasi.
PH ylläpito
Tonoplastissa olevat ATPaasit ylläpitävät vakiona protonigradienttia sytosolin ja tyhjön sisäpuolen välillä.
Juurisolumembraanin ATPaasit aktivoidaan kaliumionien (K +) läsnä ollessa, nämä lisäävät kaliumioneja (K +) ja karkottavat protoneja (H +). Sitä vastoin tonoplastissa olevat ATPaasit aktivoituvat kloorin (Cl-) läsnä ollessa sytosolissa.
Ne säätelevät sisäisten kloori- (Cl-) ja vety (H +) -ionien pitoisuutta. Molemmat ATPaasit toimivat eräänlaisena "pelinä" pH: n säätelemiseksi kasvisolujen sytosolissa, joko nostamalla tai laskemalla pH: n arvoon 7 tai korkeampaan sytosolissa.
Kun sytosolissa on erittäin suuri protonien (H +) konsentraatio, solukalvon ATPaasi tuo mukanaan kaliumioneja (K +); kun taas tonoplastin ATPaasi imee kloori- (Cl-) ja vety (H +) -ioneja sytosolista vakuoliin.
Kasautumista ionien
Tonoplastissa on monentyyppisiä primaariprotopumpuja. Lisäksi siinä on kuljetuskanavia kalsiumioneille (Ca +), vetyioneille (H +) ja muille ioneille, jotka ovat ominaisia kullekin kasvilajeelle.
ATPaasit pumppaavat protoneja (H +) vakuoliin, aiheuttaen sen ontelolle happaman pH-arvon, jonka arvot ovat välillä 2 - 5, ja positiivisen osittaisen varauksen. Nämä pumput hydrolysoivat ATP: n sytosolissa ja johtavat huokosten kautta protoneja (H +) vakuolin luumeniin.
Pyrofosfataasit ovat toisen tyyppisiä tonoplasti ”pumppuja”, jotka tuovat myös protoneja (H +) vakuoliin, mutta tekevät sen pyrofosfaatin (PPi) hydrolyysin kautta. Tämä pumppu on ainutlaatuinen kasveille ja riippuu Mg ++ - ja K + -ioneista.
Toinen tyyppi ATPaaseja löytyy tonoplastista, joka pumppaa protoneja sytosoliin ja vie kalsiumioneja (Ca ++) tyhjöyn. Kalsiumia (Ca ++) käytetään sanansaattajana solun sisällä ja tyhjön luumenia käytetään näiden ionien talletuksena.
Ehkä runsasisimmat proteiinit tonoplastissa ovat kalsiumkanavat, jotka sallivat kalsiumin (Ca +) poistumisen kalvon ATPaasien kautta.
Tällä hetkellä on tunnistettu myös ABC-tyyppisiä primaaripumppuja tai kuljettajia (englanninkielisestä A TP-B-indikaattorista C-sarjasta), jotka kykenevät syöttämään suuria orgaanisia ioneja vakuoliin (kuten esimerkiksi glutationi).
Viitteet
- Blumwald, E. (1987). Tonoplastirakkulat työkaluna ionin kuljetuksen tutkimiseksi kasvi tyhjössä. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Dean, JV, Mohammed, LA, ja Fitzpatrick, T. (2005). Salisyylihappo-glukoosikonjugaattien muodostuminen, tyhjöllinen lokalisointi ja tonoplastikuljetus tupakasolususpensioviljelmissä. Plant, 221 (2), 287 - 296.
- Gomez, L., ja Chrispeels, MJ (1993). Tonoplasti ja liukoiset vakuoliproteiinit kohdistuvat eri mekanismeilla. The Plant Cell, 5 (9), 1113 - 1 124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, ja Rogers, JC (1999). Tonoplastien sisäiset proteiini-isomuodot merkitsijöinä tyhjiötoiminnoille. The Plant Cell, 11 (10), 1867 - 1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, ja von Wirén, N. (2003). Urean kuljetus typpisäädetyillä tonoplastien luontaisilla proteiineilla Arabidopsisissa. Kasvien fysiologia, 133 (3), 1220 - 1228.
- Pessarakli, M. (2014). Kasvien ja satojen fysiologian käsikirja. CRC Press.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, ja Murphy, A. (2015). Kasvien fysiologia ja kehitys