ENDOSPOORIT: OMINAISUUDET, RAKENNE, MUODOSTUMINEN, TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2025

Endosporeja ovat muotoja selviytymisen tiettyjen bakteerien, koostuvat lepäävät solut ja kuivattu päällystetty suojaavia kerroksia, jotka omasivat äärimmäisen resistenssin kemiallisen ja fyysisen rasituksen. Ne kestävät loputtomiin ilman ravintoaineita. Ne muodostuvat bakteerien sisällä.

Endospoorit ovat vastustuskykyisimpiä tunnettuja eläviä rakenteita. Ne selviävät korkeista lämpötiloista, ultraviolettivalosta, gammasäteilystä, kuivumisesta, osmoosista, kemiallisista aineista ja entsymaattisesta hydrolyysistä.

Lähde: Dartmouthin elektronimikroskooppilaitos, Dartmouth College

Kun ympäristöolosuhteet määräävät sen, endospoorit itävät aiheuttaen aktiivisia bakteereja, jotka ruokkivat ja lisääntyvät.

Endospoorit ovat erään tyyppisiä itiöitä. On sieniä, alkueläimiä, leviä ja kasveja, jotka tuottavat omia tyyppejään. Endospooreista puuttuu lisääntymistoiminto: kukin bakteerisolu tuottaa vain yhden. Päinvastoin, muissa organismeissa heillä voi olla lisääntymistoiminto.

Historia

1700-luvun puolivälissä hollantilainen kangaskauppias ja mikrobiologian edelläkävijä Antonie van Leeuwenhoek havaitsi ensimmäisenä omien suunnittelemiensa ja valmistamiensa kekseliäiden mikroskooppien avulla eläviä mikro-organismeja, mukaan lukien alkueläimet, levät, hiivat, sienet ja bakteerit.

Vuonna 1859 Ranskan tiedeakatemia sponsoroi kilpailua, johon ranskalainen kemisti Louis Pasteur osallistui. Tavoitteena oli valaista valoa kokeilulla "spontaanista sukupolvesta", muinaisesta hypoteesista, joka ehdotti, että elämä voi syntyä "elintärkeistä voimista" tai "tarttuvista aineista", joita esiintyy elottomassa tai hajoavassa aineessa.

Pasteur osoitti, että kuten viini, myös ilma ja kiinteät hiukkaset ovat niiden mikrobien lähde, jotka kasvavat aikaisemmin lämmöllä steriloiduissa viljelmäliemeissä. Pian sen jälkeen, vuonna 1877, englantilainen fyysikko John Tyndall vahvisti Pasteurin havainnot antamalla viimeisen iskun spontaanin sukupolven hypoteesille.

Tyndall antoi myös todisteita erittäin lämmönkestävistä bakteerimuodoista. Saksalaisen kasvitieteilijän Ferdinand Cohnin, joka piti modernin mikrobiologian perustajana, kuvasi itsenäisesti vuosina 1872–1885 bakteerien endosporaa.

Pitkäikäisyys

Suurin osa organismeista elää ympäristöissä, jotka vaihtelevat ajan ja tilan mukaan. Yhteinen strategia sellaisten ympäristöolosuhteiden selviytymiseksi, jotka väliaikaisesti eivät sovellu kasvuun ja lisääntymiseen, on palata palautuvaan lepotilaan, jonka aikana yksilöt turvautuvat suojarakenteisiin ja minimoivat energiamenot.

Siirtyminen aktiivisen ja piilevän tilan välillä on metabolisesti kallista. Tämä investointi on suurempi, kun yksilöiden on rakennettava omat suojarakenteensa, olivatpa ne koostuvia eksogeenisistä materiaaleista tai biosyntetisoituneita sisälle. Lisäksi yksilöiden on kyettävä vastaamaan ympäristön ärsykkeisiin, jotka aiheuttavat siirtymisen.

Viive tuottaa lepotilassa olevien yksilöiden säiliön, joka voidaan aktivoida, kun suotuisat olosuhteet ilmestyvät uudestaan. Nämä säiliöt mahdollistavat populaatioiden ja niiden geneettisen monimuotoisuuden säilymisen. Endosporaa tuottavien patogeenisten bakteerien tapauksessa latenssi helpottaa niiden leviämistä ja vaikeuttaa niiden hallintaa.

Bakteerien endosporit voivat pysyä elinkelpoisina monien vuosien ajan. On väitetty, että muinaisissa substraateissa, kuten ikirouta, vesisedimentit, maanalaiset suolakerrokset tai meripihka, säilyneet endospoorit voivat pysyä elinkelpoisina tuhansien ja jopa miljoonien vuosien ajan.

havainto

Endospoorien sijainnin ja muiden ominaisuuksien visualisointi on erittäin hyödyllistä bakteerilajien tunnistamisessa.

Endospoorit voidaan nähdä valomikroskoopilla. Bakteereissa, joille on tehty värjäys gram- tai metyleenisinisellä värjäyksellä, nämä erotetaan värittöminä alueina kasvullisessa bakteerisolussa. Tämä johtuu siitä, että endospoorin seinät ovat kestäviä tavallisten värjäysreagenssien tunkeutumiselle.

Endospoorien erityinen värjäysmenetelmä, joka tunnetaan nimellä Schaeffer-Fulton -erotusvärjäys, on kehitetty, mikä tekee niistä selvästi näkyvät. Tämän menetelmän avulla voidaan visualisoida sekä bakteerien kasvullisen solun sisällä olevat että sen ulkopuolella olevat.

Schaeffer-Fulton-menetelmä perustuu malakiittiviheriön kykyyn värjätä endospoorien seinämää. Tämän aineen levittämisen jälkeen safraniinia käytetään kasvinsolujen väritykseen.

Tuloksena on endospoorien ja vegetatiivisten solujen erilainen värjäys. Ensin mainitut saavat vihreän ja jälkimmäisen vaaleanpunaisen värin.

Rakenne

Vegetatiivisen solun tai sporangiumin sisällä endospoorit voivat sijaita terminaalisesti, subterminaalisesti tai keskitetysti. Tässä bakteerimuodossa on neljä kerrosta: medulla, alkion seinämä, aivokuori ja kansi. Joissakin lajeissa on viides ulkoinen kalvokerros, nimeltään exosporium, joka koostuu lipoproteiinista, joka sisältää hiilihydraatteja.

Medulla tai keskusta on endospoorin protoplasti. Se sisältää kromosomin, ribosomit ja glykolyyttisen energiaa tuottavan järjestelmän. Sillä ei ehkä ole sytokromeja, edes aerobisissa lajeissa.

Itämisen energia varastoidaan 3-fosfoglyseraattiin (ei ole ATP: tä). Sillä on korkea dipikoliinihapon konsentraatio (5–15% endosporin kuivapainosta).

Itiön iturata seinä ympäröi nivelkalvoa. Se sisältää tyypillistä peptidoglykaania, josta geminaation aikana tulee vegetatiivisen solun soluseinä.

Kuori on endospoorin paksuin kerros. Ympäröi alkion seinää. Se sisältää epätyypillistä peptidoglykaania, jossa on vähemmän ristisidoksia kuin tyypillisessä, minkä vuoksi se on erittäin herkkä lysotsyymien autolyysille, joka on välttämätöntä itämiseen.

Päällyste koostuu keratiinin kaltaisesta proteiinista, joka sisältää lukuisia molekyylin sisäisiä disulfidisidoksia. Ympäröi aivokuori. Sen läpäisemättömyys antaa vastustuskyvyn kemiallisille iskuille.

Fysiologia

Dipikoliinihapolla näyttää olevan merkitystä latenssin ylläpitämisessä, DNA: n stabiloinnissa ja lämmönkestävyydessä. Pienien liukoisten proteiinien läsnäolo tässä hapossa kyllästää DNA: ta ja suojaa sitä kuumuudelta, kuivumiselta, ultraviolettivalolta ja kemikaaleilta.

Epätyypillisen peptidoglykaanin synteesi alkaa, kun muodostuu epäsymmetrinen väliseinä, joka jakaa kasvullisen solun. Tällä tavalla peptidoglykaani jakaa kantasolut, joissa esikova kehittyy, kahteen osastoon. Peptidoglykaani suojaa sitä osmoottiselta epätasapainolta.

Aivokuori poistaa osmoottisesti vettä protoplastista, mikä tekee siitä kestävämmän lämpö- ja säteilyvaurioille.

Endospoorit sisältävät DNA: ta korjaavat entsyymit, jotka toimivat luuytimen aktivoinnin ja sitä seuraavan itämisen aikana.

itiöinnin

Endospoorin muodostamisprosessia vegetatiivisesta bakteerisolusta kutsutaan itiöimiseksi tai sporogeneesiksi.

Endospooreja esiintyy useammin, kun tiettyjä kriittisiä ravintoaineita on vähän. Voi olla myös endospoorituotantoa, joka edustaa henkivakuutusta sukupuuttoon, kun ravinteita on runsaasti ja muut ympäristöolosuhteet ovat suotuisat.

Sporulaatio koostuu viidestä vaiheesta:

1) Väliseinän muodostuminen (solukalvo, itiön itämä seinämä). Osa sytoplasmasta (tuleva medulla) ja replikoitunut kromosomi eristetään.

2) itiön alkion seinämä kehittyy.

3) Aivokuori syntetisoidaan.

4) Kansi on muodostettu.

5) Vegetatiivinen solu hajoaa ja kuolee vapauttaen siten endosporin.

itävyys

Prosessia, jolla endospoori muuttuu vegetatiiviseksi soluksi, kutsutaan itäväksi. Tämän laukaisee endospooripeitteen entsymaattinen hajoaminen, joka sallii luuytimen nesteytyksen ja metabolisen toiminnan uudelleen alkamisen.

Itäminen koostuu kolmesta vaiheesta:

1) aktivointi. Se tapahtuu, kun hionta, kemiallinen aine tai lämpö vahingoittaa kantta.

2) itäminen (tai aloittaminen). Se alkaa, jos ympäristöolosuhteet ovat suotuisat. Peptidoglykaani hajoaa, dipikoliinihappo vapautuu ja solu hydratoituu.

3) puhkeaminen. Kuori hajoaa ja biosynteesi ja solunjako käynnistyvät uudelleen.

Patologia

Patogeenisten bakteerien endospoorit ovat vakava terveysongelma, koska ne kestävät kuumenemista, jäätymistä, kuivumista ja säteilyä, jotka tappavat vegetatiiviset solut.

Jotkut endospoorit voivat esimerkiksi selviytyä useita tunteja kiehuvassa vedessä (100 ° C). Sitä vastoin kasvulliset solut eivät kestä yli 70 ° C lämpötiloja.

Tietyt Clostridium- ja Bacillus-sukujen endospoorien tuottavat bakteerit erittävät voimakkaita proteiinitoksiineja, jotka aiheuttavat botulismia, jäykkäkouristusta ja pernaruttoa.

Tapauksesta riippuen hoitoihin sisältyy mahahuuhtelu, haavan puhdistus, antibiootit tai antitoksiinihoito. Ennaltaehkäiseviä toimenpiteitä ovat hygienia, sterilointi ja rokotukset.

botulismi

Se johtuu saastumisesta Clostridium botulinumin itiöiden kanssa. Sen ilmeisin oire on lihashalvaus, jota voi seurata kuolema. Sen esiintyvyys on alhainen.

Botulismia on kolme tyyppiä. Infantiili johtuu hunajan tai muiden maidon lisättyjen ilman saastuttamien lisäaineiden nauttimisesta. Ruokaa puolestaan ​​tuotetaan nauttimalla saastunutta ruokaa (kuten säilykkeitä), raakaa tai huonosti kypsennettyä. Viimeiseksi vahinko syntyy kosketuksessa maahan, joka on C. botulinumin luonnollinen elinympäristö.

Jäykkäkouristus

Sen aiheuttaa Clostridium tetani. Sen oireita ovat lihasten supistukset, jotka ovat erittäin tuskallisia (kreikan kielellä sana "jäykkäkouristus" tarkoittaa supistumista) ja niin voimakkaita, että ne voivat aiheuttaa murtuneita luita. Se on usein kohtalokasta. Sen esiintyvyys on alhainen.

C. tetanin tarttuvat itiöt kulkevat tyypillisesti vartaloon haavan kautta, jossa ne itävät. Kasvun aikana, joka vaatii haavan hapettumisen heikosti, kasvulliset solut tuottavat tetanustoksiinia.

Bakteerit ja niiden endosporit ovat yleisiä ympäristössä, mukaan lukien maaperä. Niitä on löydetty ihmisten ja eläinten ulosteista.

Pernarutto

Sitä aiheuttaa Bacillus anthracis. Sen oireet vaihtelevat suuresti ympäristöstä ja tartuntapaikasta riippuen. Se on vakava ja usein kuolemaan johtava sairaus. Sen esiintyvyys on kohtalaisen korkea, aiheuttaen epidemioita eläimissä ja ihmisissä. 1700-luvulla pernarutto tuhoaa Euroopan lampaat.

Kasvinsyöjät nisäkkäät ovat sen luonnollinen isäntä. Ihmiset tarttuvat tarttuessaan kosketuksiin (yleensä ammatillisen) eläinten kanssa tai käsittelemällä tai nauttimalla eläintuotteita.

Pernaruttoa on kolme tyyppiä:

1) Iho. Merkinnän tuottavat vammat. Ihoon muodostuu mustanruskeita, nekroottisia haavaumia.

2) hengitettynä. Sisäänkäynti hengityksen aikana. Se tuottaa tulehdusta ja sisäistä verenvuotoa ja johtaa koomaan.

3) Ruoansulatuskanava. Sisäänpääsy nielemällä. Se aiheuttaa suun ja nielun haavaumia, vaikeaa vatsavuotoa ja ripulia.

Noin 95%: n tapauksista ihmisen pernarutto on iho. Alle 1%: ssa se on maha-suolikanavan.

ohjaus

Endospoorit voidaan tuhota steriloimalla autoklaaveissa yhdistämällä 15 psi: n paineet ja lämpötilat 115–125 ° C 7–70 minuutin ajan. Ne voidaan eliminoida myös vaihtamalla lämpötilan ja paineen muutoksia siten, että itiöt itävät ja mitä seuraa syntyneet vegetatiiviset bakteerit.

Peretikkahappo on yksi tehokkaimmista kemiallisista aineista endospoorien tuhoamiseksi. Jodi tinktuurassa (liuotettuna alkoholiin) tai jodofori (yhdistettynä orgaaniseen molekyyliin) on myös yleensä tappava endospooreille.

Endospoorien tuhoaminen kirurgisissa instrumenteissa saavutetaan tehokkaasti tuomalla ne astiaan, johon indusoidaan plasma (vapaiden radikaalien rikas viritetty kaasu), jolle tietyille kemiallisille aineille kohdistuu negatiivinen paine ja sähkömagneettinen kenttä.

Endospoorien tuhoaminen suurissa esineissä, kuten patjoissa, saadaan aikaan altistamalla ne useita tunteja eteenioksidille yhdistettynä palamattomaan kaasuun.

Elintarviketeollisuus käyttää klooridioksidia vesiliuoksessa antrasiinin endospoorien mahdollisesti saastuttamien alueiden kaasuttamiseen.

Lihavalmisteisiin lisätty natriumnitriitti ja juustoon lisätty antibiootti nisiini estävät endospoorien tuottavien bakteerien kasvua.

Biologiset aseet ja bioterrorismi

Bacillus anthracis on helppo kasvattaa. Tästä syystä kahden maailmansodan aikana se sisällytettiin biologisena aseena Saksan, Ison-Britannian, Yhdysvaltojen, Japanin ja Neuvostoliiton arsenaaleihin.

Vuonna 1937 japanilainen armeija käytti pernaruttoa biologisena aseena kiinalaisia ​​siviilejä vastaan ​​Mandžuuriassa. Vuonna 1979 Sverdlovskissa, Venäjällä, ainakin 64 ihmistä kuoli vahingossa hengitettyjen itiöiden hengittämisestä sotilasperäisestä B. anthracis -kannasta. Japanissa ja Yhdysvalloissa pernaruttoa on käytetty terroristisiin tarkoituksiin.

Sitä vastoin tällä hetkellä yritetään käyttää endospooripinnoitteita terapeuttisten lääkkeiden ja ennalta ehkäisevää immunisointia varten luotujen antigeenien kantaja-aineena.

Viitteet

1. Barton, LL Prokaryoottien rakenteelliset ja toiminnalliset suhteet. Springer, New York.
2. Black, JG 2008. Mikrobiologia: periaatteet ja tutkimukset. Hoboken, NJ.
3. Brooks, GF, Butel, JS, Carroll, KC, Morse, SA 2007. Lääketieteellinen mikrobiologia. McGraw-Hill, New York.
4. Cano, RJ, Borucki, MK 1995, Bakteerien itiöiden herättäminen ja tunnistaminen 25–40 miljoonaa vuotta vanhassa Dominikaanisessa meripihkassa. Science 268, 1060-1064.
5. Duc, LH, Hong, HA, Fairweather, N., Ricca, E., Cutting, SM 2003. Bakteerien itiöt rokote-vehikkeleinä. Infektio ja immuniteetti, 71, 2810–2818.
6. Emmeluth, D. 2010. Botulism. Infobase Publishing, New York.
7. Guilfoile, P. 2008. Tetanus. Infobase Publishing, New York.
8. Johnson, SS et ai. 2007. Muinaiset bakteerit osoittavat DNA: n korjautumisen. USA: n kansallisen tiedeakatemian julkaisut, 104, 14401–14405.
9. Kyriacou, DM, Adamski, A., Khardori, N. 2006. Pernarutto: antiikista ja hämäryydestä bioterrorismin eturintamaan. Tartuntatautiklinikat Pohjois-Amerikassa, 20, 227–251.
10. Nickle DC, Leran, GH, Rain, MW, Mulins, JI, Mittler, JE 2002. Kummallisen nykyaikainen DNA "250 miljoonaa vuotta vanhalle" bakteerille. Journal of Molecular Evolution, 54, 134–137.
11. Prescott, LM 2002. Mikrobiologia. McGraw-Hill, New York.
12. Renberg, I., Nilsson, M. 1992. Järven sedimenttien lepotilassa olevat bakteerit paleoekologisina indikaattoreina. Journal of Paleolimnology, 7, 127–135.
13. Ricca, E., SM Cutting. 2003. Bakteerien itiöiden uudet sovellukset nanobioteknologiassa. Journal of Nanobiotechnology, jnanobiotechnology.com
14. Schmid, G., Kaufmann, A. 2002. Pernarutto Euroopassa: sen epidemiologia, kliiniset ominaisuudet ja rooli bioterrorismissa. Clinical Microbiology and Infection, 8, 479–488.
15. Shoemaker, WR, Lennon, JT 2018. Evoluutio siemenpankin kanssa: mikrobien lepotilan populaation geneettiset seuraukset. Evolutionary Applications, 11, 60–75.
16. Talaro, KP, Talaro, A. 2002. Mikrobiologian perusteet. McGraw-Hill, New York.
17. Tortora, GJ, Funke, BR, Case, CL 2010. Mikrobiologia: johdanto. Benjamin Cummings, San Francisco.
18. Vreeland, RH, Rosenzweig, WD, Powers, DW 2000. 250 miljoonan vuoden ikäisen halotoleranttibakteerin eristäminen primaarisesta suolakiteestä. Nature 407, 897-900.