- Historia
- Kuvaus
- Angiospermissa
- Endospermi
- Gnetalesissa
- Efedriini
- Gnetum
- Kaksinkertainen lannoitus ja evoluutio kasveissa
- Viitteet
Kaksinkertainen lannoitus on prosessi, joka tapahtuu kasveissa, jolloin yksi sukusoluaneuploidian ytimien siitepölyn viljan (uros gametofyytin) hedelmöittää lisääntymis- solu naaras (munasolu) ja toinen hedelmällinen toisen solun, joka on erilainen, jos se on angiospermi tai sikiö.
Angiospermissa gametofyytin toinen ydin fuusioituu siitepölypussin keskiosassa olevien kahden polaarisen ytimen kanssa myöhemmin kehittyäkseen endospermissä. Siiraikoissa sitä vastoin urospuolisten gametofyyttien toinen ydin sulautuu ventraalikanavan ytimen kanssa toisen alkion tuottamiseksi.
Lannoitus kasveissa. 1) sporofyyti; 2) anteri; 3) munasolu; 4) munasarja; 5) mikrosporiset kantasolut; 6) megasporin kantasolut; 7) mikrohuoko; 8) megasporit; 9) siitepölyjyvä (miespuolinen gametofyytti); 10) alkion pussi (kypsä naispuolinen gametofyyti); 11) siemen; 12) endospermi (3n); 13) kypsät siemenet; I) diploidi (2n); II) haploidi (n); III) meioosi; IV) mitoosi; V) pölytys; VI) kaksinkertainen lannoitus; Otettu ja muokattu julkaisusta: TheLAW14.
Kasvitieteilijät uskoivat alun perin, että kaksinkertainen hedelmöitys oli yksinoikeudeltaan angiospermejä, mutta prosessi kuvailtiin myöhemmin myös sukupuoliryhmän kasveille.
Historia
Venäläistä alkuperää oleva kasvitieteilijä Sergey Gavrilovich Nawashin, joka työskenteli Lilium martagonin ja Fritillaria tenella -lajien angiospermien kanssa, havaitsi ensimmäisenä kaksinkertaisen hedelmöitysprosessin. Tämän ilmiön osoitti myöhemmin kuuluisa puolalais-saksalainen kasvitieteilijä Eduard Strasburger.
Tämän löytön jälkeen useat kasvitieteilijät ilmoittivat epänormaalista kaksinkertaisesta hedelmöityksestä erilaisissa kuntosalinperunoissa (mm. Thuja, Abies, Pseudotsuga). Toisen hedelmöityksen tuotteet voivat rappeutua, tuottaa vapaita ytimiä tai aiheuttaa myös lisäalkioita.
Myöhemmin osoitettiin, että kaksinkertainen hedelmöitys oli normaali tapahtuma gnetal-ryhmän kasveissa, mutta näissä, toisin kuin angiospermissä, toinen lannoitus tuottaa aina lisäalkioita eikä endospermejä.
Kuvaus
Angiospermissa
Useimmissa angiospermissa megasporin prekursorisolu (megasporosyytti) tuottaa meioosilla neljä haploidia megasporea, joista vain yksi kehittyy tuottamaan megagametophyte, kun taas toiset rappeutuvat.
Megagametofyytti tuottaa kahdeksan ydintä, joista kaksi (polaarinen ydin) kulkee kohti megagametokyytti- tai alkionpussin keskusvyöhykettä, mikä synnyttää kaksisoluisen solun.
Loput ytimet on järjestetty kolmella ryhmällä kehällä, joista toinen muodostaa ovokennon, kaksi vierekkäistä muodostavat synergioita, kun taas loput kolme vastakkaisessa päässä sijaitsevat muodostavat antipoodit.
Urospuolinen gametofyytti (siitepölyjyvä) tuottaa puolestaan kolme ydintä; kaksi spermaattista ja yksi vegetatiivinen. Kun siitepölyjyvä joutuu kosketuksiin leimauksen kanssa, se itää ja tuottaa siitepölyputken, joka kasvaa tyylin kautta ja jota houkuttelevat synergistien tuottama aine.
Sitten kaksi siittiösydintä muuttuvat siitepölyputken läpi kaksinkertaisen hedelmöityksen suorittamiseksi. Yksi siittiöiden ytimistä sulautuu munasolun ytimeen ja muodostaa tsygootin, joka luo alkion, kun taas toinen sulautuu keskisolun kahden ytimen kanssa, mikä aiheuttaa endospermin.
Endospermi
Endospermi on triploidi kudos, joka muodostuu alkion pussin keskisolun (binukleaatin) fuusioitumisesta toisen siitepölyjyvän kahden siittiön ytimen kanssa. Endospermisoluissa on runsaasti tärkkelysrakeita, jotka on upotettu proteiinimatriisiin, ja niiden tehtävänä on toimittaa ravintoaineistoa kehittyvälle alkialle.
Tutkijoiden keskuudessa ei ole yksimielisyyttä endospermin evoluutioperäisyydestä angiospermissa. Jotkut kirjoittajat väittävät, että kyseessä on ylimääräinen alkio, jonka kehitys muuttui ravitsemuskudokseksi toisen alkion hyödyksi.
Muut kirjoittajat väittävät, että endospermi ei ole seksuaalisen lisääntymisen tuote, vaan pikemminkin alkion pussin kehityksen vegetatiivinen vaihe, kuten tapahtuu kuntosoluissa. Molemmilla hypoteeseilla on vääristäjät ja puolustajat.
Gnetalesissa
Ainoat gymnosperm-kasvit, joissa on todistettu kaksinkertainen hedelmöitys, kuuluvat sukuihin Gnetum ja Ephedra (Gnatales). Mikään niistä ei sisällä endospermiä tämän kaksinkertaisen hedelmöityksen seurauksena.
Efedriini
Ainakin kahdessa Ephedra-lajissa naarasrakkulat muodostuvat arkegoniassa monosporisissa gametofyyteissä. Spermaattinen putki puolestaan sisältää neljä ydintä, joista kaksi on lisääntymiskykyisiä.
Nämä siittiöiden ytimet vapautuvat megagametofyytissä ja yksi niistä sulautuu munasolun ytimeen, kun taas toinen sulautuu venentraalikanavan ytimeen.
Tuloksena on kaksi zygoottia, jotka kehittyvät geneettisesti identtisiksi elinkykyisiksi alkioiksi, koska kaksi naispuolista ydintä muodostuivat monosporisessa gametofyytissä, kun taas samasta siitepölyputkesta olevat kaksi siemennestettä ovat myös geneettisesti identtisiä.
Jokaiseen naispuoliseen gametofyyttiin voi muodostua kaksi tai useampia arkegonioita, mikä johtaa moniin kaksinkertaisiin hedelmöitystapahtumiin, jotka tapahtuvat samanaikaisesti gametofyytissä.
Gnetum
Kaksinkertainen lannoitus Gnetumissa edustaa merkittäviä eroja verrattuna kaksinkertaiseen lannoitukseen, joka tapahtuu Ephedrassa. Gnetumissa, toisin kuin Ephedrassa, naispuoliset gametofyytit ovat tetrasporisia eikä monosporisia.
Toinen ero on, että Gnetumissa ei muodostu arkegonioita eikä ennalta määrättyjä munasoluja. Osolasolujen menetyksen vuoksi lukuisat naispuoliset gametofyyttiset ytimet ovat hedelmöitettävissä; tällä tavalla siitepölyputkesta olevat kaksi siittiösydintä voivat hedelmöittää mitä tahansa kahta naispuolista ydintä.
Kuten Ephedrassa, kaksinkertainen lannoitusprosessi Gnetumissa tuottaa kaksi elinkelpoista zygotia, mutta tässä zygotes eivät ole geneettisesti identtiset naispuolisten gametofyyttien tetrasporisen luonteen vuoksi. Gnetumissa voi tapahtua myös useita kaksinkertaisia lannoitustapahtumia, jos siitepölyjyviä on riittävästi.
Gnetal-kasvi Ephedra viridis. Kuvannut ja muokannut: Dcrjsr.
Kaksinkertainen lannoitus ja evoluutio kasveissa
Kaksinkertaisen hedelmöityksen löytö Gnetumissa ja Ephedrassa tukee evoluutio-hypoteesia, jonka mukaan tämä prosessi sai alkunsa genetaalien ja angiospermien yhteisestä esi-isästä, minkä vuoksi synapomorfia (jaettu johdannainen luonne) mahdollistaisi niiden ryhmittelyn antifyytteihin. (monophyletic).
Synapomorfiat ovat johdettuja merkkejä, jotka jakavat kaksi tai useampi laji tai taksoni ja jotka voivat siksi osoittaa jonkinasteista sukulaisuutta. Esivanhempi luonne (plesiomorfinen) olisi silloin yksinkertainen hedelmöitys.
Tällä tavoin ranskalaiset voivat olla perusryhmä anafyyyttien muodossa, joissa kaksinkertainen hedelmöitys antaa aikaan kaksi elinkelpoista sygoottia, kun taas endospermin esiintyminen kaksinkertaisen hedelmöityksen tuotteena olisi ainutlaatuinen synapomorfia angiospermeissa..
Viitteet
- Endospermiä. Wikipediassa. Palautettu osoitteesta en.wikipedia.org.
- Kaksinkertainen hedelmällisyys. Wikipediassa. Palautettu osoitteesta en.wikipedia.org.
- C. Lyre. Mikä on monofleettinen ryhmä? Palautettu sivustosta lifeder.com.
- MW Nabors (2004). Johdanto kasvitiedeeseen. Pearson Education, Inc.
- JS Carmichael & WE Friedman (1996). Kaksinkertainen hedelmöitys Gnetum-nynnissä (Gnetaceae): Sen vaikutus sukupuolisen lisääntymisen kehitykseen Gnetalesissa ja Antofyytti-kladissa. American Journal of Botany.
- WE Friedman (1990). Seksuaalinen lisääntyminen Ephedra nevadensis -bakteerissa (Ephedraceae): lisätodisteita kaksinkertaisesta lannoituksesta kukitsemattomissa siemenkasveissa. American Journal of Botany.
- Yksikkö 24: Lannoitus ja alkion kehitys. 24.3. Angiospermae. Verisuonikasvien morfologiassa. Palautettu osoitteesta biologia.edu.ar.