- Historiallinen näkökulma
- ominaisuudet
- Rakenne
- Toimintamekanismi
- Toiminnot ja vaikutukset kasveihin
- Vesistressi
- Siementen lepotila
- Siementen itävyys: abskisiinihapon poisto
- Abscission-tapahtumat
- Tainnutettu kasvu
- Sydän rytmit
- Mahdolliset käyttötavat
- Viitteet
Abskisiinihapon (ABA) on yksi tärkeimmistä hormonien kasveissa. Tämä molekyyli osallistuu sarjaan olennaisia fysiologisia prosesseja, kuten siementen itävyys ja sietokyky ympäristöstressille.
Historiallisesti absissiinihappoa käytetään aiemmin yhdistämään lehtien ja hedelmien hiusprosessiin (tästä seuraa sen nimi). Nykyään kuitenkin hyväksytään, että ABA ei osallistu suoraan tähän prosessiin. Itse asiassa nykyiset tekniikat ovat haastaneet monet hormonien perinteisistä toiminnoista.

Lähde: Charlesy (talkcontribs), Wikimedia Commonsista
Kasvikudoksissa veden puute johtaa kasvirakenteiden turgorin menetykseen. Tämä ilmiö stimuloi ABA: n synteesiä, laukaistaen adaptiivisen tyyppisiä vasteita, kuten stomaatin sulkeminen ja geenien ekspressiokuvion modifiointi.
ABA: ta on myös eristetty sienistä, bakteereista ja joistakin metatsoaineista - mukaan lukien ihmiset -, vaikka molekyylin spesifistä toimintaa ei ole määritetty näissä linjoissa.
Historiallinen näkökulma
Aineiden ensimmäisistä löytöistä lähtien, joilla oli kyky toimia "kasvihormoneina", alkoi epäillä, että siellä on oltava kasvua estävä molekyyli.
Vuonna 1949 tämä molekyyli eristettiin. Lepotilassa olevien silmujen tutkimuksen ansiosta oli mahdollista määrittää, että ne sisälsivät merkittäviä määriä mahdollisesti estävää ainetta.
Tämän tehtävänä oli estää auksiinin (kasvihormoni, joka tunnetaan pääasiassa kasvunsa osallistumisesta) kauran koleoptiileissa.
Estävien ominaisuuksiensa vuoksi tätä ainetta kutsuttiin alun perin dormiineiksi. Myöhemmin jotkut tutkijat tunnistivat aineita, jotka pystyvät lisäämään lehtien ja myös hedelmien poistumisprosessia. Yksi näistä dormiineista tunnistettiin kemiallisesti ja nimettiin "abssiiniksi" - vaikutuksellaan absission aikana.
Seuraavat tutkimukset pystyivät vahvistamaan, että ns. Dormiinit ja absissiinit olivat kemiallisesti sama aine, ja se nimettiin uudelleen "abskisiinihapoksi".
ominaisuudet
Absissiinihappo, lyhennettynä ABA, on kasvihormoni, joka osallistuu joukkoon fysiologisia reaktioita, kuten reaktioita ympäristöstressien jaksoihin, alkion kypsymiseen, solujen jakautumiseen ja pidentymiseen, siementen itävyydessä.
Tätä hormonia löytyy kaikista kasveista. Sitä löytyy myös joistakin hyvin erityisistä sienilajeista, bakteereista ja joistakin metazoaneista - cnidarians ihmisistä.
Se syntetisoidaan kasvien plastidien sisällä. Tämän anabolisen reitin edeltäjänä on molekyyli nimeltään isopentenyyliprofosfaatti.
Sitä saadaan yleensä hedelmien alaosista, erityisesti munasarjan alaosalta. Absissiinihapon pitoisuus nousee hedelmien laskun lähestyessä.
Jos absissiinihappoa levitetään kokeellisesti osaan kasvullisista silmuista, lehtien primordioista tulee katafiileja ja silmusta tulee talvirakenne.
Kasvien fysiologiset vasteet ovat monimutkaisia, ja mukana on erilaisia hormoneja. Esimerkiksi giberillineillä ja sytokinineillä näyttää olevan kontrastisia vaikutuksia absissiinihappoon.
Rakenne
Rakenteellisesti abskissihappoa molekyyli on 15 hiiltä, ja sen kaava on C 15 H 20 O 4, jossa hiili 1 'on optista aktiivisuutta.
Se on heikko happo pKa: n ollessa lähellä 4,8. Vaikka tällä molekyylillä on useita kemiallisia isomeerejä, aktiivinen muoto on S - (+) - ABA, jossa on 2-cis-4-trans-sivuketju. R-muoto on osoittanut aktiivisuutta vain joissain testeissä.
Toimintamekanismi
ABA: lle on ominaista erittäin monimutkainen toimintamekanismi, jota ei ole vielä täysin paljastettu.
ABA-reseptoria ei ole vielä pystytty tunnistamaan - kuten sellaisia, joita löytyy muista hormoneista, kuten auksiinista tai giberelliinistä. Jotkut membraaniproteiinit näyttävät kuitenkin olevan osallisina hormonin signalointiin, kuten GCR1, RPK1, muun muassa.
Lisäksi tunnetaan merkittävä määrä toisia sanansaattajia, jotka osallistuvat hormonisignaalin siirtoon.
Lopuksi on tunnistettu useita signalointireittejä, kuten PYR / PYL / RCAR-reseptorit, 2C-fosfataasit ja SnRK2-kinaasit.
Toiminnot ja vaikutukset kasveihin
Absissiinihappo on liitetty moniin tärkeisiin kasvien prosesseihin. Sen päätoiminnoista voidaan mainita siementen kehitys ja itävyys.
Se on mukana myös reagoinnissa äärimmäisiin ympäristöolosuhteisiin, kuten kylmä, kuivuus ja alueet, joilla on korkeat suolapitoisuudet. Kuvailemme alla olevaa asiaankuuluvaa:
Vesistressi
Tämän hormonin osallistumisesta veden aiheuttamaan stressiin on korostettu, kun hormonin lisääntyminen ja geenien ilmentymismallin muutos ovat välttämättömiä kasvin vasteessa.
Kun kuivuus vaikuttaa kasviin, se voidaan todistaa, koska lehdet alkavat kuihtua. Tässä vaiheessa absissiinihappo kulkee lehtiä ja kerääntyy niihin, aiheuttaen vatsan sulkeutumisen. Nämä ovat venttiilimaisia rakenteita, jotka välittävät kaasunvaihtoa kasveissa.
Absissiinihappo vaikuttaa kalsiumiin: molekyyli, joka kykenee toimimaan toisena sanansaattajana. Tämä aiheuttaa stomaattia muodostavien solujen plasmamembraanin ulkopuolella sijaitsevien kaliumioni-kanavien avautumisen lisääntymisen, joita kutsutaan vartijasoluiksi.
Siten tapahtuu merkittävä vesihäviö. Tämä osmoottinen ilmiö aiheuttaa menetyksen kasvin turgorissa, jolloin se näyttää heikolta ja hirsisältä. Tämän järjestelmän ehdotetaan toimivan varoitushälytyksenä kuivuusprosessista.
Stomataalisen sulkemisen lisäksi tähän prosessiin sisältyy myös joukko vasteita, jotka uudistavat geeniekspression, vaikuttaen yli 100 geeniin.
Siementen lepotila
Siementen lepotila on mukautuva ilmiö, jonka avulla kasvit voivat vastustaa epäsuotuisia ympäristöolosuhteita, olivatpa ne esimerkiksi valoa, vettä, lämpötilaa. Koska kasveja ei itä näissä vaiheissa, kasvien kasvu varmistetaan aikoina, jolloin ympäristö on suotuisampi.
Siementen itämisen estäminen syksyn puolivälissä tai kesän aikana (jos se tällä hetkellä tekee selviytymismahdollisuudet ovat erittäin alhaiset), vaatii monimutkaisen fysiologisen mekanismin.
Historiallisesti tämän hormonin on katsottu olevan ratkaiseva rooli itämisen lopettamisessa kasvua ja kehitystä vahingoittavina ajanjaksoina. On havaittu, että absissiinihappotasot voivat nousta jopa 100 kertaa siementen kypsytysprosessin aikana.
Nämä mainitun kasvihormonin korkeat tasot estävät itämisprosessia, ja puolestaan indusoivat proteiiniryhmän muodostumisen, jotka auttavat kestämään äärimmäistä vesipulaa.
Siementen itävyys: abskisiinihapon poisto
Jotta siemen itäisi ja loppuisi elinkaarensa, absissiinihappo on poistettava tai inaktivoitava. Tämän tavoitteen saavuttamiseksi on useita tapoja.
Esimerkiksi aavikoilla absissiinihappo poistuu sateiden aikana. Muut siemenet tarvitsevat valon tai lämpötilan ärsykkeitä hormonin inaktivoimiseksi.
Itämistapahtumaa ohjaa hormonaalinen tasapaino absissiinihapon ja giberilliinien (toinen yleisesti tunnettu kasvihormoni) välillä. Sen mukaan, mitä ainetta vallitsee vihannes, itävyyttä tapahtuu vai ei.
Abscission-tapahtumat
Nykyään on todisteita, jotka tukevat ajatusta siitä, että absissihappo ei osallistu pungin lepotilaan, ja ironista, kuten se saattaa tuntua, eikä lehtien poistumisesta - prosessista, josta se saa nimensä.
Tällä hetkellä tiedetään, että tämä hormoni ei suoraan kontrolloi poistumisilmiötä. Hapon korkea läsnäolo heijastaa sen merkitystä vanhenemisen ja vasteessa stressiin, absissiota edeltävien tapahtumien edistämisessä.
Tainnutettu kasvu
Absissiinihappo toimii antagonistina (ts. Se suorittaa vastakkaisia toimintoja) kasvuhormonien: auksiinien, sitsiiniinien, giberilliinien ja brassinosteroidien kanssa.
Usein tämä antagonistinen suhde sisältää moninkertaisen suhteen absissiinihapon ja erilaisten hormonien välillä. Tällä tavalla fysiologinen tulos organisoidaan kasvussa.
Vaikka tätä hormonia on pidetty kasvun estäjänä, ei ole vielä olemassa mitään konkreettisia todisteita, jotka tukevat tätä hypoteesia täysin.
Nuorten kudosten tiedetään sisältävän merkittäviä määriä absissihappoja ja tässä hormonissa puuttuvat mutantit ovat kääpiöitä: lähinnä niiden kyvyn vuoksi vähentää hikoilua ja liiallisen eteenin tuotannon vuoksi.
Sydän rytmit
On todettu, että absissiinihapon määrä kasvaa päivittäin. Tästä syystä oletetaan, että hormoni voi toimia signaalimolekyylinä, jolloin kasvi voi ennakoida valon, lämpötilan ja vesimäärän vaihtelut.
Mahdolliset käyttötavat
Kuten mainitsimme, abskisiinihapon synteesireitti liittyy suuresti vesipitoisuuteen.
Tästä syystä tämä reitti ja koko geeniekspression säätelyyn osallistuva piiri ja näihin reaktioihin osallistuvat entsyymit muodostavat potentiaalisen kohteen tuottaa geenitekniikan avulla variantteja, jotka sietävät menestyksekkäästi korkeita suolakonsentraatioita ja vesipula.
Viitteet
- Campbell, NA (2001). Biologia: Käsitteet ja suhteet. Pearson koulutus.
- Finkelstein, R. (2013). Abskisiinihapon synteesi ja vaste. Arabidopsis-kirja / American Society of Plant Biologist, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fytohormonit, aineenvaihdunta ja vaikutustapa, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín -toimittajat. Sciences.
- Himmelbach, A. (1998). Ääriäisen hapon signalointi kasvien kasvun säätelemiseksi. Lontoon B kuninkaallisen yhdistyksen filosofiset tapahtumat: Biological Sciences, 353 (1374), 1439-1444.
- Nambara, E., ja Marion-Poll, A. (2005). Absissiinihapon biosynteesi ja katabolismi. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165 - 185.
- Raven, PHE, Ray, F., ja Eichhorn, SE Plant Biology. Toimituksellinen käännös.
