- Ominaisuudet ja rakenne
- Bakteeriseinä: peptidoglykaaniverkko
- Rakenteet soluseinämän ulkopuolella
- Epätyypilliset bakteerisolujen seinät
- ominaisuudet
- -Bakteerisoluseinän biologiset toiminnot
- suojaus
- Jäykkyys ja muoto
- Ankkuripaikka
- -Seinäseinäsovellukset
- Luokitus Gram-värjäyksen mukaan
- Gram-värjäysprotokolla
- Gram-positiiviset bakteerisoluseinämät
- Gramnegatiiviset bakteerisoluseinämät
- Gram-tahran lääketieteelliset seuraukset
- Muut väritykset
- biosynteesissä
- hajoaminen
- Soluseinä Arqueassa
- Viitteet
Bakteerin soluseinän on monimutkainen ja puolijäykkä rakenne, joka vastaa suojaavat ja muodon bakteerit. Rakenteellisesti se koostuu molekyylistä, jonka nimi on peptidoglykaani. Paineenmuutoksilta suojaamisen lisäksi bakteeriseinä tarjoaa kiinnityskohdan rakenteille, kuten flagella tai pilis, ja määrittelee virulenssiin ja solujen liikkuvuuteen liittyvät erilaiset ominaisuudet.
Laajasti käytetty menetelmä luokitella bakteerit niiden soluseinämän rakenteen perusteella on Gram-tahra. Tämä koostuu violetti- ja vaaleanpunaisten väriaineiden järjestelmällisestä käytöstä, jolloin paksun seinämän ja peptidoglykaanirikkaat bakteerit värjäävät violetiksi (gram-positiivisiksi) ja lipopolysakkaridien ympäröimät ohuet seinät värjäävät vaaleanpunaisiksi (gram-negatiiviset).
Lähde pixabay.com
Vaikka muilla orgaanisilla olennoilla, kuten arhaea, levät, sienet ja kasvit, on soluseinät, niiden rakenne ja koostumus eroavat huomattavasti bakteerisoluista.
Ominaisuudet ja rakenne
Bakteeriseinä: peptidoglykaaniverkko
Biologiassa määrittelemme yleensä rajat elävien ja elottomien välillä plasmakalvon avulla. On kuitenkin monia organismeja, joita ympäröi lisäeste: soluseinä.
Bakteereissa soluseinä koostuu monimutkaisesta ja monimutkaisesta makromolekyylin verkosta, nimeltään peptidoglykaani, joka tunnetaan myös nimellä mureiini.
Lisäksi seinämästä löytyy muun tyyppisiä aineita, jotka on yhdistetty peptidoglykaaniin, kuten hiilihydraatteja ja polypeptidejä, joiden pituus ja rakenne vaihtelevat.
Kemiallisesti peptidoglykaani on disakkaridi, jonka monomeeriset yksiköt ovat N-asetyyliglukosamiini ja N-asetyylimuraami (hiiren juuresta, joka tarkoittaa seinää).
Löydämme aina ketjun, joka koostuu tetrapeptideistä ja joka koostuu neljästä aminohappotähteestä, jotka on kytketty N-asetyylimuraamiseen.
Bakteerisoluseinämän rakenne seuraa kahta kaavaa tai kahta yleistä mallia, jotka tunnetaan gram-positiivisina ja gram-negatiivisina. Seuraavassa osassa kehitämme tätä ajatusta perusteellisesti.
Rakenteet soluseinämän ulkopuolella
Yleensä bakteerien soluseinää ympäröivät jotkut ulkoiset rakenteet, kuten glykokalyksi, flagella, aksiaaliset filamentit, fimbriae ja pilis.
Glykokalyksi koostuu gelatiinimaisesta matriisista, joka ympäröi seinää, ja sen koostumus on vaihteleva (polysakkaridit, polypeptidit jne.). Joissakin bakteerikannoissa tämän kapselin koostumus edistää virulenssia. Se on myös ratkaiseva osa biokalvojen muodostumisessa.
Flagellat ovat rihallisia rakenteita, joiden muoto muistuttaa piiskaa ja myötävaikuttaa organismin liikkuvuuteen. Loput edellä mainituista filamenteista edistävät solujen ankkurointia, liikkuvuutta ja geneettisen materiaalin vaihtoa.
Epätyypilliset bakteerisolujen seinät
Vaikka edellä mainittu rakenne voidaan yleistää suurimmalle osalle bakteeri-organismeista, on olemassa hyvin erityisiä poikkeuksia, jotka eivät ole tämän soluseinämäkaavan mukaisia, koska heistä puuttuu sitä tai niillä on hyvin vähän materiaalia.
Mycoplasma-suvun jäsenet ja fylogeneettisesti sukua olevat organismit ovat pienimpiä bakteereita, joita koskaan on todettu. Pienen koon vuoksi heillä ei ole soluseinää. Itse asiassa heitä pidettiin aluksi viruksina eikä bakteereina.
On kuitenkin oltava jonkinlainen tapa, jolla nämä pienet bakteerit saavat suojan. He tekevät tämän erityisten lipidien, nimeltään sterolien, läsnäolon avulla, jotka auttavat suojaamaan solujen hajoamista.
ominaisuudet
-Bakteerisoluseinän biologiset toiminnot
suojaus
Bakteerien soluseinämän päätehtävänä on suojata solua toimimalla eräänlaisena eksoskeletona (kuten niveljalkaisten).
Bakteerit sisältävät sisällä huomattavan määrän liuenneita liuenneita aineita. Osmoosi-ilmiön takia niitä ympäröivä vesi yrittää päästä soluun luomalla osmoottisen paineen, joka, jollei sitä kontrolloida, voi johtaa solun hajoamiseen.
Jos bakteeriseinä ei olisi, ainoa suojaava este solun sisällä olisi hauras plasmamembraani, jolla on lipidi luonne ja joka nopeasti painetaan osmoosin ilmiön aiheuttamaan paineeseen.
Bakteerisoluseinämä muodostaa suojaavan barikadin mahdollisia painevaihteluita vastaan, mikä estää solujen hajoamista.
Jäykkyys ja muoto
Jäykistysominaisuuksiensa ansiosta seinä auttaa muotoamaan bakteereja. Siksi voimme erottaa bakteerien eri muodot tämän elementin mukaan, ja voimme käyttää tätä ominaisuutta luokituksen laatimiseen yleisimpien morfologioiden perusteella (muun muassa cockeja tai baciileja).
Ankkuripaikka
Lopuksi soluseinä toimii ankkurointipaikkana muille liikkuvuuteen ja ankkurointiin liittyville rakenteille, kuten flagella.
-Seinäseinäsovellukset
Näiden biologisten toimintojen lisäksi bakteeriseinällä on myös kliinisiä ja taksonomisia sovelluksia. Kuten myöhemmin näemme, seinää käytetään erottamaan erityyppiset bakteerit. Lisäksi rakenne antaa mahdollisuuden ymmärtää bakteerin virulenssi ja millaiseen antibioottiin se voi olla herkkä.
Koska soluseinämän kemialliset komponentit ovat ainutlaatuisia bakteereille (puuttuvat ihmisen isännästä), tämä elementti on potentiaalinen kohde antibioottien kehittämiselle.
Luokitus Gram-värjäyksen mukaan
Mikrobiologiassa tahroja käytetään laajalti. Jotkut niistä ovat yksinkertaisia ja niiden tarkoituksena on osoittaa selvästi organismin läsnäolo. Muut tahrat ovat kuitenkin differentiaalityyppejä, joissa käytetyt väriaineet reagoivat bakteerityypistä riippuen.
Yksi mikrobiologian yleisimmin käytetyistä differentiaalitahroista on Gram-tahra, tekniikka, jonka bakteriologi Hans Christian Gram kehitti vuonna 1884. Tämän tekniikan avulla bakteerit voidaan luokitella suuriin ryhmiin: gram-positiiviset ja gram-negatiiviset.
Nykyään sitä pidetään erittäin lääketieteellisesti hyödyllisenä tekniikkana, vaikka jotkut bakteerit eivät reagoi kunnolla väritykseen. Sitä käytetään yleensä, kun bakteerit ovat nuoria ja kasvavia.
Gram-värjäysprotokolla
i) Ensisijaisen väriaineen levitys: lämmöllä kiinteä näyte peitetään perusvärillä, tavallisesti siihen käytetään kristalliviolettia. Tämä tahra läpäisee kaikki näytteessä olevat solut.
ii) Jodin levitys: Lyhyen ajan kuluttua purppuranvärinen väriaine poistetaan näytteestä ja levitetään jodia, joka on peittoaine. Tässä vaiheessa sekä gram-positiiviset että negatiiviset bakteerit värjätään syvälle violettiin.
(iii) Pesu: Kolmas vaihe sisältää väriaineen pesun alkoholiliuoksella tai alkoholin ja asetonin seoksella. Näillä ratkaisuilla on kyky poistaa väri, mutta vain joistakin näytteistä.
(iv) Safraniinin levitys: viimeisessä vaiheessa edellisessä vaiheessa käytetty liuos poistetaan ja levitetään toinen väriaine, safraniini. Tämä on punainen perusväritys. Tämä väriaine pestään ja näyte on valmis tarkkailtavaksi optisen mikroskoopin valossa.
Gram-positiiviset bakteerisoluseinämät
Värjäysvaiheessa (iii) vain jotkut bakteerit pidättävät violetin väriaineen, ja näitä kutsutaan gram-positiivisiksi bakteereiksi. Safraniinin väri ei vaikuta niihin, ja värin lopussa tähän tyyppiin kuuluvat havaitaan purppuraisena.
Värjäyksen teoreettinen periaate perustuu bakteerisoluseinämän rakenteeseen, koska se riippuu purppuran värjäytymisestä, joka muodostaa kompleksin yhdessä jodin kanssa.
Perusero gram-negatiivisten ja positiivisten bakteerien välillä on niiden läsnä olevan peptidoglykaanin määrä. Gram-positiivisilla on paksu kerros tätä yhdistettä, jonka avulla ne voivat säilyttää violetin värin, huolimatta myöhemmästä pesusta.
Violetti kide, joka tulee soluun ensimmäisessä vaiheessa, muodostaa kompleksin jodin kanssa, mikä vaikeuttaa niiden pääsyä alkoholipesun avulla niitä ympäröivän paksun peptidoglykaanikerroksen ansiosta.
Tila peptidoglykaanikerroksen ja solumembraanin välillä tunnetaan plasmisena tilana ja koostuu rakeisesta kerroksesta, joka koostuu lipoteehoihaposta. Gram-positiivisille bakteereille on tunnusomaista se, että niissä on sarja seoksihapon ankkuroituja teohappohappoja.
Esimerkki tämän tyyppisistä bakteereista on Staphylococcus aureus -lajit, jotka ovat ihmisille patogeenejä.
Gramnegatiiviset bakteerisoluseinämät
Bakteerit, jotka eivät pidä vaiheen (iii) värjäytymistä, ovat yleensä gram-negatiivisia. Tästä syystä toinen väriaine (safraniini) käytetään tämän prokaryoottiryhmän visualisointiin. Gramnegatiiviset bakteerit vaikuttavat siten vaaleanpunaisilta.
Toisin kuin paksu peptidoglykaanikerros, joka gram-positiivisilla bakteereilla on, negatiivisilla bakteereilla on paljon ohuempi kerros. Lisäksi ne esittävät lipopolysakkaridien kerroksen, joka on osa heidän soluseinämäänsä.
Voimme käyttää voileipän analogiaa: leipä edustaa kahta lipidikalvoa ja sisustus tai täyte olisi peptidoglykaani.
Lipopolysakkaridikerros koostuu kolmesta pääkomponentista: (1) lipidi A, (2) polysakkaridien ydin ja (3) polysakkaridit O, jotka toimivat antigeeninä.
Kun tällainen bakteeri kuolee, se vapauttaa lipidi A: ta, joka toimii endotoksiinina. Lipidi liittyy oireisiin, joita aiheuttavat muun muassa gram-negatiivisten bakteerien infektiot, kuten kuume tai verisuonten laajentuminen.
Tämä ohut kerros ei pidä purppuraa väriainetta, joka levitettiin ensimmäisessä vaiheessa, koska alkoholipesu poistaa lipopolysakkaridikerroksen (ja yhdessä sen kanssa väriaineen). Ne eivät sisällä gram-positiivisissa mainituissa teohappohapoissa.
Esimerkki tästä bakteerisoluseinämän organisointimallista on kuuluisat E. coli -bakteerit.
Gram-tahran lääketieteelliset seuraukset
Lääketieteellisestä näkökulmasta on tärkeää tietää bakteeriseinämän rakenne, koska gram-positiiviset bakteerit eliminoidaan yleensä helposti käyttämällä antibiootteja, kuten penisilliini ja kefalosporiini.
Gramnegatiiviset bakteerit ovat sitä vastoin yleensä resistenttejä sellaisten antibioottien käytölle, jotka eivät läpäise lipopolysakkaridisuojaa.
Muut väritykset
Vaikka Gram-värjäys tunnetaan ja sitä käytetään laboratoriossa, on olemassa myös muita menetelmiä, joiden avulla bakteerit voidaan erottaa soluseinämän rakenteellisten näkökohtien perusteella. Yksi niistä on happovärjäys, joka sitoutuu voimakkaasti bakteereihin, joiden seinämään on kiinnitetty vahamaisia materiaaleja.
Tätä käytetään erityisesti erottamaan Mycobacterium-lajit muista bakteereista.
biosynteesissä
Bakteerisoluseinämän synteesi voi tapahtua solun sytoplasmassa tai sisäkalvossa. Kun rakenneyksiköt on syntetisoitu, seinän kokoaminen etenee bakteerien ulkopuolelle.
Peptidoglykaanin synteesi tapahtuu sytoplasmassa, jossa muodostuu nukleotideja, jotka toimivat tämän seinämän muodostavan makromolekyylin edeltäjinä.
Synteesi etenee plasmamembraanissa, missä tapahtuu membraanilipidiyhdisteiden muodostuminen. Plasmakalvon sisällä tapahtuu peptidoglykaanin muodostavien yksiköiden polymeroituminen. Eri bakteeri-entsyymit auttavat koko prosessia.
hajoaminen
Soluseinä voi hajoa lysotsyymin entsymaattisen vaikutuksen ansiosta, entsyymin, jota esiintyy luonnollisesti nesteissä, kuten kyyneleissä, limassa ja syljessä.
Tämä entsyymi vaikuttaa tehokkaammin gram-positiivisten bakteerien seinämiin, jälkimmäiset ovat alttiimpia hajotukselle.
Tämän entsyymin mekanismi koostuu sidosten hydrolyysistä, jotka pitävät yhdessä peptidoglykaanin monomeeriset lohkot.
Soluseinä Arqueassa
Elämä on jaettu kolmeen päädomeeniin: bakteerit, eukaryootit ja archaea. Vaikka jälkimmäiset muistuttavat pinnallisesti bakteereja, niiden soluseinän luonne on erilainen.
Arkaaassa voi olla tai ei voi olla soluseinää. Jos kemiallinen koostumus on olemassa, se vaihtelee, mukaan lukien joukko polysakkarideja ja proteiineja, mutta toistaiseksi ei ole ilmoitettu lajeja, joiden seinämä koostuisi peptidoglykaanista.
Ne voivat kuitenkin sisältää ainetta, joka tunnetaan nimellä pseudomureiini. Jos Gram-tahra levitetään, ne kaikki ovat gram-negatiivisia. Siksi värjäys ei ole hyödyllistä arhaassa.
Viitteet
- Albers, SV, ja Meyer, BH (2011). Arkeallisen solun kirjekuori. Nature Reviews Microbiology, 9 (6), 414–426.
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… ja Walter, P. (2013). Oleellinen solubiologia. Garland Science.
- Cooper, G. (2000). Solu: molekyylinäkökulma. 2. painos. Sinauer Associates.
- Cooper, GM, ja Hausman, RE (2007). Solu: molekyylinäkökulma. Washington DC, Sunderland, MA.
- Cullimore, DR (2010). Käytännöllinen atlas bakteerien tunnistamiseksi. CRC Press.
- Koebnik, R., Locher, KP, ja Van Gelder, P. (2000). Bakteerien ulkomembraaniproteiinien rakenne ja toiminta: tynnyrit pähkinänkuoressa. Molekyylimikrobiologia, 37 (2), 239–253.
- Lodish, H., Berk, A., Zipursky, SL, Matsudaira, P., Baltimore, D., & Darnell, J. (2000). Molekyylisolubiologia, 4. painos. Kansallinen bioteknologiatietokeskus, kirjahylly.
- Scheffers, DJ, ja Pinho, MG (2005). Bakteerisolujen synteesi: uudet havainnot lokalisointitutkimuksista. Mikrobiologian ja molekyylibiologian arvostelut, 69 (4), 585–607.
- Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2016). Mikrobiologia. Esittely. Pearson.