TERMOFIILIT: OMINAISUUDET, LUOKITTELU JA YMPÄRISTÖ - BIOLOGIA - 2025

Termofiilinen ovat alatyypin ekstremofiilejä tunnusomaista korkea sietävät välillä 50 ° C ja 75 ° C: ssa, joko koska nämä arvot pidetään lämpötila näissä äärimmäisissä olosuhteissa, tai koska usein saavuttaa.

Termofiiliset organismit ovat yleensä bakteereja tai arhaeaa, mutta on olemassa metsoaaneja (eukaryoottisia organismeja, jotka ovat heterotrofisia ja kudoksia), jotka kehittyvät myös kuumissa paikoissa.

Kuva 1. Atacama-aavikko, Chile, yksi kuivimmista paikoista maailmassa. Lähde: pixabay.com

Meren eliöt ovat myös tunnettuja, jotka voivat liittyä symbioosiin termofiilisten bakteerien kanssa, ja jotka ovat myös kehittäneet biokemiallisia mekanismeja, kuten modifioidun hemoglobiinin, korkean veritilavuuden, muun muassa, joiden avulla ne voivat sietää sulfidien ja yhdisteiden toksisuutta. rikki.

Termofiilisten prokaryoottien uskotaan olleen ensimmäiset yksinkertaiset solut elämän evoluutiossa ja asuttavan valtamereissä vulkaanista aktiivisuutta ja geysireja tarjoavia paikkoja.

Esimerkkejä tämän tyyppisistä termofiilisistä organismeista ovat organismit, jotka elävät hydrotermisten tuuletusaukkojen tai valtameren pohjan aukkojen lähellä, kuten metaaniogeeniset (metaania tuottavat) bakteerit ja annelid Riftia pachyptila.

Tärkeimmät elinympäristöt, joista termofiilejä löytyy, ovat:

• Maan hydrotermiset ympäristöt.
• Merihydrotermiset ympäristöt.
• Kuumat aavikot.

Termofiilisten organismien ominaisuudet

Lämpötila: kriittinen abioottinen tekijä mikro-organismien kehittymiselle

Lämpötila on yksi keskeisistä ympäristötekijöistä, joka määrää elävien asioiden kasvun ja selviytymisen. Jokaisella lajilla on lämpötila-alue, jonka sisällä se voi selviytyä, mutta sillä on kuitenkin optimaalinen kasvu ja kehitys tietyissä lämpötiloissa.

Kunkin organismin kasvunopeus lämpötilaan nähden voidaan ilmaista graafisesti, jolloin saadaan arvot, jotka vastaavat tärkeitä kriittisiä lämpötiloja (minimi, optimaalinen ja maksimi).

Minimi lämpötilat

Organismin vähimmäislämpötiloissa tapahtuu solukalvon juoksevuuden heikkeneminen ja materiaalien kuljetus- ja vaihtoprosessit, kuten ravinteiden pääsy ja myrkyllisten aineiden poistuminen, voidaan pysäyttää.

Minimilämpötilan ja optimaalisen lämpötilan välillä mikro-organismien kasvunopeus kasvaa.

Optimaalinen lämpötila

Optimaalisessa lämpötilassa metaboliset reaktiot tapahtuvat mahdollisimman tehokkaasti.

Enimmäislämpötila

Optimaalisen lämpötilan yläpuolella kasvunopeus laskee maksimilämpötilaan, jonka kukin organismi voi sietää.

Näissä korkeissa lämpötiloissa rakenne- ja funktionaaliset proteiinit, kuten entsyymit, denaturoituvat ja inaktivoituvat, koska ne menettävät geometrisen konfiguraationsa ja erityisen alueellisen konfiguraationsa, sytoplasmiset kalvot rikkoutuvat ja lämmön hajoaminen tai murtuminen tapahtuu lämmön vaikutuksesta.

Jokaisella mikro-organismilla on minimitason, optimaalisen ja maksimilämpötilansa toimintaa ja kehitystä varten. Termofiileillä on poikkeuksellisen korkeat arvot näissä kolmessa lämpötilassa.

Termofiilisten organismien erityispiirteet

• Termofiilisten organismien kasvuvauhti on korkea, mutta elinikä lyhyt.
• Niiden solumembraanissa on suuri määrä pitkäketjuisia tyydyttyneitä rasvoja tai lipidejä; tämäntyyppinen tyydyttynyt rasva kykenee absorboimaan lämpöä ja muuttumaan nestemäiseksi tilaksi korkeissa lämpötiloissa (sulaa) ilman tuhoamista.
• Sen rakenteelliset ja toiminnalliset proteiinit ovat erittäin lämpöstabiileja (lämpöstabiileja) kovalenttisten sidosten ja erityisten molekyylien välisten voimien, joita kutsutaan Lontoon sirontavoimiksi, kautta.
• Heillä on myös erityisiä entsyymejä metaboolisen toiminnan ylläpitämiseksi korkeissa lämpötiloissa.
• On tunnettua, että nämä termofiiliset mikro-organismit voivat käyttää vulkaanisilla alueilla runsaasti sulfideja ja rikkiyhdisteitä ravinteiden lähteinä muuntamaan ne orgaanisiksi aineiksi.

Termofiilisten organismien luokittelu

Termofiiliset organismit voidaan jakaa kolmeen laajaan luokkaan:

• Kohtalaiset termofiilit, (optimaalinen välillä 50-60 ° C).
• Äärimmäiset termofiilit (optimaalinen lähellä 70 ° C).
• Hypertermofiilit (optimaalinen lähellä 80 ° C).

Termofiiliset organismit ja niiden ympäristö

Maan hydrotermiset ympäristöt

Hydrotermiset kohdat ovat yllättävän yleisiä ja laajalle levinneet. Ne voidaan jakaa laajasti niihin, jotka liittyvät vulkaanisiin alueisiin, ja niihin, jotka eivät ole.

Hydrotermisissä ympäristöissä, joissa on korkeimmat lämpötilat, liittyy yleensä tulivuoren ominaisuuksia (kalderat, viat, levytektoniset rajat, takakaarialtaat), joiden avulla magma voi nousta syvyyteen, jossa se voi olla suoraan vuorovaikutuksessa pohjaveden kanssa. syvä.

Kuva 2. Tatio-geiserit, Atacama, Chile. Lähde: Diego Delso

Kuumiin pisteisiin liittyy usein myös muita ominaisuuksia, jotka vaikeuttavat elämän kehitystä, kuten äärimmäiset pH-arvot, orgaaninen aine, kemiallinen koostumus ja suolapitoisuus.

Maan hydrotermisten ympäristöjen asukkaat selviävät siksi erilaisissa ääriolosuhteissa. Nämä organismit tunnetaan polyextremofiileinä.

Esimerkkejä organismeista, jotka asuvat maanpäällisessä hydrotermisessä ympäristössä

Organismit, jotka kuuluvat kaikkiin kolmeen domeeniin (eukaryoottinen, bakteeri- ja archaea), on tunnistettu maanpäällisissä hydrotermisissä ympäristöissä. Näiden organismien monimuotoisuus määräytyy pääasiassa lämpötilan avulla.

Vaikka erilaisia ​​bakteerilajeja asuu kohtalaisen termofiilisissä ympäristöissä, fotoautotrofit voivat tulla hallitsemaan mikrobiyhteisöä ja muodostamaan makroskooppisia "matto" tai "matto" kaltaisia ​​rakenteita.

Näitä "fotosynteettisiä mattoja" on läsnä neutraalimpien ja emäksisimpien kuumien lähteiden (pH yli 7,0) pinnalla lämpötiloissa 40-71 ° C, vakiintuneiden sinileväbakteerien ollessa pääasiassa hallitsevia tuottajia.

Yli 55 ° C: n lämpötilassa fotosynteettisiä mattoja asuu pääasiassa yksisoluisista sinilevistä, kuten Synechococcus sp.

Bakteerit

Fotosynteettinen mikrobimatto voi myös pääosin elää Chloroflexus- ja Roseiflexus-sukujen bakteereissa, jotka molemmat kuuluvat Chloroflexales-luokkaan.

Chloreflexus- ja Roseiflexus -lajit kasvavat syanobakteereihin optimaalisesti fotoheterotrofisissa olosuhteissa.

Jos pH on hapan, suvut Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium ja Thermodesulfator ovat yleisiä.

Hypertermofiilisissä lähteissä (välillä 72 - 98 ° C) tiedetään, että fotosynteesiä ei tapahdu, mikä sallii kemolytoautotrofisten bakteerien hallinnan.

Nämä organismit kuuluvat vesiviljelyn vesiviljelyyn ja ovat kosmopoliittisia; ne voivat hapettaa vetyä tai molekyylin rikkiä hapella elektronekseptorina ja kiinnittää hiiltä pelkistävän trikarboksyylihapon (rTCA) reitin kautta.

kaaret

Suurin osa neutraaleissa ja emäksisissä lämpöympäristöissä tunnistetuista viljellyistä ja viljelemättömistä archaea-alueista kuuluu phylum Crenarchaeotaan.

Lajit, kuten Thermofilum-pendenit, Thermosphaera-aggregaatit tai Stetteria hydrophopola Nitrosocaldus yellowstonii, lisääntyvät alle 77 ° C: ssa ja Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributa, Thermofilum-pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis ja 80 ° C -lämpötilat ovat korkeammat kuin Ignisphaera aggregaanit.

Hapanta ympäristössä löytyy suvun archaeaa: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulfurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium ja Galdivirga.

eukaryootit

Neutraalien ja emäksisten lähteiden eukaryooteista voidaan mainita Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia ja Oramoeba funiarolia.

Hapanta lähteestä löytyy suvut: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium tai Galdieria.

Merihydrotermiset ympäristöt

Lämpötilojen ollessa 2 ° C - yli 400 ° C, paineiden ollessa yli useita tuhansia painoja neliötuumaa (psi) ja korkeiden pitoisuuksien myrkyllistä rikkivetyä (pH 2,8), syvänmeren hydrotermiset tuuletusaukot ovat mahdollisesti äärimmäisissä ympäristöissä planeetallamme.

Tässä ekosysteemissä mikrobit toimivat alaketjuna elintarvikeketjussa, ja ne saavat energiansa geotermisestä lämmöstä ja kemikaaleista, joita löytyy syvältä maan sisäosista.

Kuva 4. Hydroterminen ilma- ja putkimato. Lähde: photolib.noaa.gov

Esimerkkejä meren hydrotermisiin ympäristöihin liittyvästä eläimistöstä

Näihin lähteisiin tai tuuletusaukkoihin liittyvä eläimistö on hyvin monimuotoista, ja eri taksonien välisiä suhteita ei ole vielä täysin ymmärretty.

Eristettyjen lajien joukossa ovat sekä bakteerit että archaea. Esimerkiksi Methanococcus-, Methanopyus-suvun kaareva ja Caminibacter-suvun termofiiliset anaerobiset bakteerit on eristetty.

Bakteerit viihtyvät biofilmeissä, joissa syövät useat organismit, kuten ampifodit, selkäkalat, etanat, rapu katkarapu, putkimato, kala ja mustekala.

Kuva 5. Rimicaris-suvun katkarapu, fumaroles-asukkaat. Lähde: NOAA Okeanos Explorer -ohjelma, Mid-Cayman Rise Expedition 2011

Yleinen skenaario on simpukoiden, Bathymodiolus thermophiluksen, yli 10 cm pituisten keräysten kerääntyminen basaltisen laavan halkeamiin. Näihin liittyy yleensä lukuisia galateidrapuja (Munidopsis subsquamosa).

Yksi epätavallisimmista löydetyistä organismeista on putkimato Riftia pachyptila, joka voi ryhmittyä suureksi joukkoksi ja saavuttaa kooltaan lähellä 2 metriä.

Näillä putkimatoilla ei ole suu, vatsa tai peräaukko (ts. Niillä ei ole ruuansulatusjärjestelmää); ne ovat täysin suljettu pussi, ilman aukkoja ulkoiselle ympäristölle.

Kuva 6. Putkimato Riftia pachyptila vuokkojen ja simpukoiden kanssa. Lähde:

NOAA Okeanos Explorer -ohjelma, Galapagos Rift Expedition 2011

Kynän kirkkaan punainen väri kärjessä johtuu solunulkoisesta hemoglobiinista. Rikkivety kuljetetaan solumembraanin läpi, joka liittyy tämän suihkun filamenteihin, ja solunulkoisen hemoglobiinin kautta saavuttaa erikoistuneen "kudoksen", jota kutsutaan trofosomiksi, joka koostuu kokonaan symbioottisista kemosynteettisistä bakteereista.

Näillä matoilla voidaan sanoa olevan sisäinen "puutarha" bakteereja, jotka ruokkivat rikkivetyä ja tarjoavat "ruokaa" matoille, poikkeuksellisen mukautumisen.

Kuumat aavikot

Kuumat aavikot peittävät 14–20% maan pinnasta, noin 19-25 miljoonaa km.

Kuumin aavikko, kuten Pohjois-Afrikan Sahara ja Lounais-Yhdysvaltojen, Meksikon ja Australian aavikot, löytyy sekä trooppisilta alueilta että pohjoisilta ja eteläiseltiltä pallonpuoliskoilta (välillä noin 10 ° - 30 40 ° leveysaste).

Aavikkotyypit

Kuumalle autiomaalle on tunnusomainen kuivuus. Koppen-Geigerin ilmastoluokituksen mukaan aavikot ovat alueita, joiden vuotuinen sademäärä on alle 250 mm.

Vuotuinen sademäärä voi kuitenkin olla harhaanjohtava indeksi, koska vesihäviöt ovat veden budjetin päättäjä.

YK: n ympäristöohjelman määritelmä autiomaassa on siten vuotuinen kosteusvaje normaaleissa ilmasto-olosuhteissa, joissa potentiaalinen haihtuminen (PET) on viisi kertaa suurempi kuin todelliset sateet (P).

Korkea PET on yleinen kuumissa autiomaissa, koska pilvisuojuksen puutteen vuoksi aurinkosäteily lähestyy maksimiarvoa kuivilla alueilla.

Aavikkeet voidaan jakaa kahteen tyyppiin niiden kuivuusasteen mukaan:

• Yli kuivuus: kuivuusindeksi (P / PET) on vähemmän kuin 0,05.
• Aggregaatit: indeksillä välillä 0,05 - 0,2.

Aavikkeet erotetaan kuivista puolikuiduista maista (P / PET 0,2–0,5) ja subkosteisista kuivista maista (0,5–0,65).

Aavikoilla on muita tärkeitä ominaisuuksia, kuten niiden voimakkaat lämpötilavaihtelut ja maaperän korkea suolapitoisuus.

Toisaalta erämaa liittyy yleensä dyyniin ja hiekkaan, mutta tämä kuva vastaa vain 15-20% kaikista niistä; kallioiset ja vuoristoiset maisemat ovat yleisimmät aavikkoympäristöt.

Esimerkkejä aavikon termofiilisistä organismeista

Termofiilien autiomaakuntien asukkailla on joukko mukautuksia, jotta ne vastaisivat haitoihin, jotka johtuvat muun muassa sateen puutteesta, korkeista lämpötiloista, tuulista ja suolaisuudesta.

Kserofyyttiset kasvit ovat kehittäneet strategioita hikoilun välttämiseksi ja veden varastoimiseksi mahdollisimman paljon. Varren ja lehden mehikaste tai paksuneminen on yksi eniten käytettyjä strategioita.

Se on ilmeistä Cactaceae-perheessä, jossa myös lehtiä on muokattu piikien muodossa sekä evapotranspiraation välttämiseksi että kasvissyöjien torjumiseksi.

Kuva 7. Kaktus Singaporen kasvitieteellisessä puutarhassa. Lähde: Calvin Teon Img, Wikimedia Commonsista

Lithops-suvun tai kivikasvien suku, joka on kotoisin Namibian autiomaasta, kehittää myös mehikasvua, mutta tässä tapauksessa kasvi kasvaa maanpinnan alapuolella peittämällä itsensä ympäröivien kivien kanssa.

Kuva 8. Lithops herrei on kalliomainen autiomainen kasvi. Lähde: Stan Shebs, Kalifornian yliopiston kasvitieteellisessä puutarhassa

Toisaalta näissä äärimmäisissä elinympäristöissä elävät eläimet kehittävät kaikenlaisia ​​mukautuksia fysiologisista etologisiin. Esimerkiksi ns. Kenguru-rottien virtsaaminen on vähäistä ja pieni määrä, joten nämä eläimet ovat erittäin tehokkaita veden niukkuudessaan.

Toinen mekanismi veden menetyksen vähentämiseksi on kehon lämpötilan nousu; Esimerkiksi lepäävien kameleiden kehon lämpötila voi nousta kesällä noin 34 ° C: sta yli 40 ° C: seen.

Lämpötilan vaihtelulla on suuri merkitys veden suojelussa seuraaville:

• Korotettu ruumiinlämpö tarkoittaa, että lämpö varastoituu kehossa sen sijaan, että se haihtuisi veden haihtumisen kautta. Myöhemmin, yöllä, ylimääräinen lämpö voidaan karkottaa tuhlaamatta vettä.
• Kuumasta ympäristöstä johtuva lämmöntuotto vähenee, koska lämpötilagradientti pienenee.

Toinen esimerkki on hiekkarotta (Psammomys obesus), joka on kehittänyt ruuansulatusmekanismin, jonka avulla ne voivat ruokkia vain Chenopodiaceae-perheen autiomaita kasveja, jotka sisältävät suuret määrät suoloja lehdissä.

Kuvio 9. Hiekkarotta (Psammomys obesus). Lähde: Gary L. Clark, Wikimedia Commonsista

Aavikkieläinten etiologisia (käyttäytymiseen liittyviä) mukautuksia on paljon, mutta ehkä selvinnäisimpiä merkitsee toiminnan lepojakson kääntämistä.

Tällä tavoin nämä eläimet aktivoituvat auringonlaskun aikaan (yöllinen aktiviteetti) ja lakkaavat toimimasta aamunkoitteessa (päiväsaika), joten heidän aktiivinen elämänsä ei ole samoin kuin kuumin päivä.

Viitteet

1. Baker-Austin, C. ja Dopson, M. (2007). Elämä hapossa: pH-homeostaasi happofiileissä. Trends in Microbiology 15, 165 - 171.
2. Berry, JA ja Bjorkman, 0. (1980). Fotosynteettinen vaste ja mukautuminen lämpötilaan korkeammissa kasveissa. Vuosikatsaus kasvien fysiologiaan 31, 491-534.
3. Brock, TD (1978). Termofiiliset mikro-organismit ja elämä korkeissa lämpötiloissa. Springer-Verlag, New York, 378 pp.
4. Campos, VL, Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, CA ja Mondaca, AM (2009), Arseeniittia hapettavien bakteerien eristäminen luonnollisesta biokalvosta, joka liittyy Atacama-aavikon vulkaanisiin kiviin. Journal of Basic Microbiology 49, 93-97.
5. Cary, CS, Shank, T. ja Stein, J. (1998). Matoja paistavat äärimmäisissä lämpötiloissa. Nature 391, 545-546.
6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. ja Childress, JJ (1992). Jotkut pitävät siitä kuumana… ja toiset pitävät siitä vieläkin kuumempaa. Nature 359, 593 - 594.
7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, ED, Buschbom, U. ja Kappen, L. (1975). Adaptiiviset mekanismit autiomaassa. Julkaisussa: Vemberg, FJ (toim.) Fysiologinen mukautuminen ympäristöön. Intext Press, Platteville, LISA, pp. 111-129.
8. Gibson, AC (1996). Lämpimien aavikkokasvien rakenne-toiminta-suhteet. Springer, Heidelberg, Saksa, 216 pp.
9. Gutterman, Y. (2002). Vuotuisten aavikkokasvien selviytymisstrategiat. Springer, Berliini, Saksa, 368 pp.
10. Lutz, RA (1988). Organismien leviäminen syvänmeren hydrotermisissä aukkoissa: katsaus. Oceanologica Acta 8, 23-29.
11. Lutz, RA, Shank, TM, Fornari, DJ, Haymon, RM, Lilley, MD, Von Damm, KL ja Desbruyeres, D. (1994). Nopea kasvu syvänmeren tuuletusaukkoissa. Nature 371, 663-664.
12. Rhoads, DC, Lutz, RA, Revelas, EC ja Cerrato, RM (1981). Simpukoiden kasvu syvänmeren hydrotermisissä tuuletusaukkoissa Galapagosin riftin varrella. Science 214, 911 - 913.
13. Noy-Meir I. (1973). Aavikon ekosysteemit: ympäristö ja tuottajat. Ekologisten järjestelmien vuosikatsaus 4, 25-51.
14. Wiegel, J. ja Adams, MWW (1998). Termofiilit: avaimet molekyylin evoluutioon ja elämän alkuperään. Taylor ja Francis, Lontoo, 346 s.